披毛犀已知的4大种类及其特征

　　为了了解评价西藏披毛犀在犀亚科内的系统发育位置，邓涛等人对包含17个犀牛属种的类群进行了分析，其中有全部5种现生犀牛和12种绝灭的犀牛种类，包括已知的全部4种披毛犀。在得到的系统发育树中，现生犀牛的位置与分子生物学家基于线粒体基因组序列和古生物学家基于形态特征的分析结果一致的。但在披毛犀与现生哪一种犀牛最为接近的问题上，邓涛等人的分析与前人的见解不同，他们发现苏门犀（Dicerorhinus sumatrensis）既是两种现生独角犀（印度犀Rhinoceros unicornis和爪哇犀R.sondaicus）的姐妹群，也是披毛犀支系的姐妹群，或者两种独角犀先与披毛犀支系形成姐妹群关系，而苏门犀则是这个更大支系的姐妹群。相反，先前的形态分析认为披毛犀是非洲犀（黑犀Diceros bicornis和白犀Ceratotherium simum）的姐妹群，而分子生物学的结果是披毛犀与爪哇犀成姐妹群关系。但是，其他人的分析中披毛犀是唯一的绝灭类型。因此，随着在系统发育分析中增加绝灭犀牛的种类，必然对披毛犀与现生犀牛在形态学上的关系产生冲击。如果更多化石类群的分子数据加入了系统发育分析中，显然其结果也将会发生变化。

　　披毛犀的系统发育关系

　　苏门犀

　　白犀

　　黑犀

　　4类披毛犀

　　1、西藏披毛犀Coelodonta thibetana Deng et al.,2011

　　西藏披毛犀发现于西藏阿里地区札达盆地的上新世沉积中，距今约370万年，是已知最早和最原始的披毛犀。它具有披毛犀的一系列典型特征，包括修长的头型、骨化的鼻中隔、宽阔而侧扁的鼻角角座、下倾的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、高大的齿冠、发达的齿窝等。另一方面，西藏披毛犀不同于其他进步的披毛犀，主要表现在它的鼻中隔骨化程度较弱，只占据鼻切迹长度的三分之一；下颌联合部前移；颊齿表面的白垩质覆盖稀少，外脊褶曲轻微；第二上臼齿的中附尖弱，第三上臼齿的轮廓呈三角形；下颊齿下前尖的前棱钝，下次脊反曲并具有显著弯转的后端；第二、第三下臼齿的前肋微弱等。西藏披毛犀的头骨具有相当长的面部；粗糙面占据了整个鼻骨背面，由此指示它在活着的时候具有一只巨大的鼻角；额骨上一个宽而低的隆起指示它还有一只较小的额角。鼻角的相对大小比现生和绝灭的大多数犀牛的鼻角都大，而与板齿犀和双角犀的相似，但在形态上更窄。随着冰期在280万年前开始显现，西藏披毛犀离开高原地带，经过一些中间阶段，最后来到欧亚大陆北部的低海拔高纬度地区，与牦牛、盘羊和岩羊一起成为中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀动物群的重要成员。

　　2、泥河湾披毛犀Coelodonta nihowanensis Kahlke,1969

　　泥河湾披毛犀生活于260~200万年前的早更新世时期，最早发现于河北省阳原县的泥河湾盆地，后来在山西省临猗县和青海省共和县也有发现，而最完整的头骨和下颌骨材料发现于甘肃省临夏盆地内东乡县的午城黄土中。它是一种个体较小而构造原始的披毛犀。头骨不特别窄长，头基枕长在65厘米左右；面部相对较短，眼眶以前的面部长约为眼眶以后的脑颅部长的7/10；鼻骨前端圆弧形，距前颌骨较远；鼻切迹至眶前缘的距离特别短，眶前缘位于第三臼齿之前；颧弓弯曲；枕顶不特别强烈后倾。下颌垂直支也不强烈后倾。下门齿在成年个体中仍有齿槽；颊齿表面白垩质覆盖层很薄；上、下前臼齿，特别是下第二前臼齿相对较大；上第三臼齿三角形。

　　泥河湾披毛犀复原图

　　3、托洛戈依披毛犀Coelodonta tologoijensis Beljaeva,1966

　　托洛戈依披毛犀最早发现于俄罗斯贝加尔湖东岸乌兰乌德附近的托洛戈依，后来报道在蒙古的乌兰巴托附近和欧洲中部的德国图林根也有发现，其最早生存时代为中更新世的75万年前，在46万年前从西伯利亚向欧洲扩散。它的头骨相对较为宽短，枕面向后倾斜，枕嵴悬垂于枕髁之上，枕部明显窄于头顶的额骨部分；颧弓强烈弯曲；眼眶位置相当高，几乎接近额面；鼻骨末梢下倾，其上的鼻角角座也因此前倾；粗糙的鼻角角座占据了整个鼻骨表面，额角角座也横跨额骨宽度；头骨后部相对较长。上颊齿列前部显著向外张开，牙齿的复杂结构说明其进一步发展出完全以草本植物为食的习性。托洛戈依披毛犀的肢骨也与头骨同步进化，具有细长善跑的特点。

　　托洛戈依披毛犀头骨

　　4、最后披毛犀Coelodonta antiquitatis(Blummenbach,1799)

　　最后披毛犀生活于晚更新世时期，它是分布范围最广的披毛犀，从东亚的朝鲜半岛到欧洲的苏格兰，整个欧亚大陆北部都有化石发现，直到1万年前才绝灭。它的化石在中国东北等地也非常丰富，典型的地点如吉林省榆树县和内蒙古萨拉乌苏地区。它是最著名的冰期动物之一，具有非常粗壮的骨架、厚重的皮毛和巨大的鼻角，在所有披毛犀中体型最大。古生物学家对披毛犀的肉体解剖结构知之甚详，因为有一些冻土地带或沥青沉积中的干尸被发现，也保存了它们像毯子一样覆盖全身的毛发和无骨质角心的角，而其他犀牛的角都没能保存为化石。原始人类曾经与披毛犀共同生活在一起，他们把披毛犀的图像绘制在洞穴壁画上，留下了披毛犀生活时候的样子。

　　石器时代人类绘制在洞穴壁画上的披毛犀

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