两栖动物的基本结构

2023-04-07 17:15:42 332

　　在泥盆纪末期，当时某种肉鳍鱼类冒险从水中爬上了陆地，成为最早的两栖动物。从此，脊椎动物进入了一个与它们曾经居住了亿万年的环境截然不同的新天地。

　　早期两栖类遇到的第一个重大问题是呼吸问题。不过这已经由它们的肉鳍鱼祖先解决了。肉鳍鱼类的肺是发育完善并可能是被经常使用的。两栖类与肉鳍鱼类祖先在这方面的主要不同只是，大多数有肺的鱼类用鳃呼吸仍然是主要方式，肺通常只是一个辅助性的呼吸器官；但是，两栖动物基本上是用肺在空气中进行呼吸，只是它们在幼年阶段用鳃在水里呼吸。

迷齿螈——一种迷齿两栖类

　　早期两栖类遇到的第二个重大问题是干燥问题。鱼类因为总是浸泡在水里而不存在干燥问题，但是当最早的两栖类不再浸泡在水里时，它们就面临着保持体液不被蒸发的问题。因此，一方面早期两栖类不得不像现代绝大多数两栖类一样不能离开水域太远，而且要经常性地回到溪流或湖泊中；另一方面随着进化它们发展了能够抵抗空气的干燥作用的体被或身体覆盖物。有证据表明，某些最早的两栖类还保留着它们鱼类祖先那样的鳞片；但是随着进化发展，二叠纪以后的两栖类发育出了强韧的皮肤，这类皮肤通常是贴衬在小骨片或骨板的下面。当两栖类的皮肤防止体液蒸发的能力逐渐增强，并且足以成为防御外界侵害的一件坚韧的外衣时，两栖类对水的依赖性也就随之减少，也就能更长时间地在陆地上活动。这是两栖类进化的一个重要方面，而对于从两栖类发展出来的那些更高级的脊椎动物如爬行类来说则更为重要。

　　重力对鱼类的影响很小，这是因为水有浮力。而对于生活在陆地上的脊椎动物来说，重力是一个对个体的结构和生活都有重要影响的强大因素。最初的两栖类离开水体以后，曾经与增大了的重力作用作过斗争，结果是发育了强壮的脊椎骨和强有力的附肢骨骼。构成肉鳍鱼类的脊椎骨的椎体的那些比较简单的“盘”或“环”变成了互相连锁的结构，共同形成了支持身体的强有力的水平的脊柱。脊柱在两个点上分别由前面的肩带与后面的腰带支持，肩带和腰带又由前后肢分别支持。

玄武蛙——一种化石滑体两栖类

　　早期的陆生脊椎动物还形成了一种新的运动方式的适应，在这种运动中，四肢起最重要的作用。它们不仅克服了重力的作用，使身体抬离地面，而且推动身体在地面上行进。在这方面，我们看到了鱼类与两栖类之间运动功能的颠倒现象：鱼由身体和尾完成运动功能，偶鳍起平衡作用；早期陆生脊椎动物由前到后逐渐变细，在一定程度上变成了一个平衡器，而成对的附肢变成了主要的运动器官。由早期两栖类开创的这种运动方式在陆生脊椎动物的进化中以各种各样的变异继续下去了。

　　最初的陆生脊椎动物还遇到生殖问题。鱼类通常将没有保护的卵产在水里，卵在水里自然孵化。陆生脊椎动物或是回到水中生殖，或是必须发展出在陆地上保护卵的方法。两栖类没有能够解决在陆地上保护卵的方法问题，在整个历史上，它们始终不得不回到水里去产卵，个别的特化类型则必须到潮湿的地方去产卵。因此，两栖类只能称得上脊椎动物的登陆先锋，离真正的陆地征服者还差得很远。

　　从鱼石螈式的祖先开始，两栖类（纲）在适应陆地环境过程中分化出三个亚纲：迷齿亚纲、壳椎亚纲和滑体亚纲。