始新世早期,一种称为古偶蹄兽的小动物从踝节类中分化出来,它的距骨除了有类似于奇蹄类那样的近端滑车之外,远端也呈滑车状而不再是平面。正是这种双滑车的距骨奠定了一种进步的有蹄类--偶蹄类的基础。在此后的岁月里,偶蹄类分化出了分为古齿亚目、弯齿亚目、猪亚目、骈足亚目和反刍亚目五大类群的种类繁多的庞大家族。
偶蹄类足骨
现代大多数有蹄类动物都属于偶蹄类,它们的得名依据主要就是因为前后脚的趾数都是偶数--两个或四个,而且,脚的中轴通过第三趾和第四趾之间,身体重量也就放在第三趾和第四趾上。与日薄西山的奇蹄类相比,偶蹄类可谓朝气尤存、兴旺依旧,这主要归功于它们所拥有的一系列进步性状。
偶蹄类距骨有两个滑车面,可以使后肢较自由地伸展和弯曲,因此偶蹄类比奇蹄类更善于跳跃。在较晚出现的进步偶蹄类中,前肢的尺骨和桡骨常常愈合,后肢的腓骨常常退化成小片状,连在胫骨上;第三趾和第四趾的掌骨和摭骨也常常愈合成炮骨。另外,偶蹄类的股骨外侧没有奇蹄类那样的第三转节。这些特点都是有利于运动的。
偶蹄类的成功,在更大程度上是由于消化系统的进步。一方面,它们的牙齿有分化为从低冠到高冠、从丘形到丘-月形到月形的一系列多样模式,使得不同的偶蹄类能够适应从杂食到草食、从取食嫩叶到取食硬草、干草等多样化的食物资源。另一方面,进步的偶蹄类--骈足亚目和反刍亚目类群,发展了分室的胃,植物性食物被牙齿咬切后首先进入瘤胃和蜂巢胃,在那里被共生细菌消化成软块并部分分解,然后这些软块再反刍回口中,经充分咀嚼后被重新吞入重瓣胃和皱胃中继续消化。这种复杂的过程能够使骈足类动物和反刍类动物在短时间内匆忙吞下大量的植物性食物,然后躲在一个安全的地方细嚼慢咽。新生代后期,食肉类动物因身体变得越来越大或因发展了结群追逐猎物的社会性行为而成为更加有效的狩猎者,此时,进步偶蹄类反刍行为带来的适应性就使得它们能够大大优越于奇蹄类。