西藏始攀鲈的地理分布及演化

2022-09-14 16:24:33 194

　　青藏高原幅员辽阔，地势高峻，号称“世界屋脊”。青藏高原的形成由印度-亚洲板块碰撞（约5千万年前）所导致，然而对于高原如何隆起成今天的高度和规模，隆升过程中西藏地区环境曾如何演变，科学家们的认识分歧很大。关于隆起的时间，有观点认为高原在印度-亚洲板块碰撞的早期就已经形成，并在渐新世（约3千万年前）或中中新世（约1千5百万年前）达到现在的高度；其他学者则推测高原直到晚中新世（约7百万年前）甚至更晚的时候才增长到今天的海拔；而其他观点推定的隆起时间则届于二者之间。关于隆升的模式，人们曾提出整体隆升、阶梯状隆起、几次隆起与夷平交替等不同的模型。近年来，主要基于稳定同位素分析而推测古高度的研究十分活跃，在此基础上建立的高原隆升模型，如“原西藏高原”（“proto-Tibetan Plateau”）令人印象深刻，这一派观点认为高原的主体早在4千多万年前就已经成型了。

　　生物，特别是对环境非常敏感的鱼类和植物，是最直接而可靠的环境指标：气候的冷暖干湿，地势的高低陡缓，对应着不同的生物面貌。古生物学家将今论古，通过分析和比对古生物和相关现代类群的生物学信息可以复原化石产区的古环境，甚至推定当时的古高度。就高原鱼类而言，现生裂腹鱼类（属鲤科）“演变与隆起并进”(ascent with modification)的范例, 使化石裂腹鱼以及与它们相关的鲤科鱼类成为反推高原古高度较为有力的依据。先前已知的高原新生代化石鱼几乎全部属于这一类。近期古脊椎所吴飞翔团队在《科学报告》（《Scientific Reports》）上发表论文，报道了青藏高原中部伦坡拉和尼玛盆地晚渐新世地层中（距今约2千6百-2千4百万年前）指示低地暖湿环境的化石攀鲈（图1a, b, d）及其伴生植物，为重建高原的地质历史新添了独立证据。

　　攀鲈（与斗鱼，天堂鱼等同属攀鲈亚目）今天主要分布在南亚，东南亚和非洲中西部热带地区（气温18至30 ℃，分布区海拔大多在500米以下，最高不到1200米）的河湖边缘或沼泽水洼，它们偏好浅而安静且缺氧的水体（溶氧量可低至1mg.L-1 以下，注：大多数鱼类的正常生命活动要求4mg.L-1以上）。它们的鳃腔内长有由鳃骨特化而成的结构如花朵一般的迷鳃（labyrinth organ）（图1c）。迷鳃表面覆盖着呼吸上皮，有着丰富的毛细血管，而且不同于其他正常的鳃，通过迷鳃的血液经由静脉回流到心脏。凭借这一器官，攀鲈可以直接呼吸空气中的氧气。迷鳃结构复杂，挤占了鳃腔很大的空间，而用于水中呼吸的鳃因此大大萎缩以致于不能满足鱼体存活所需要的氧量，所以攀鲈必须经常将头伸出水面，吞吐空气，甚至在雨后爬出水面，登岸“行走”甚至“上树”。西藏的化石攀鲈 [学名: 西藏始攀鲈（Eoanabas thibetana）]是攀鲈科迄今最早且最原始的化石代表，它将本科的化石记录前推了约2千多万年。更有趣的是，在始攀鲈的标本中研究人员也观察到了迷鳃，而且迷鳃骨片上穿有孔洞，可知它迷鳃的发育程度更接近于在空气中呼吸能力最强的亚洲攀鲈。这些特征说明西藏的化石攀鲈具有类似于现代攀鲈的生理特征与生态习性，指示着温暖湿润的环境，它们所栖息的地方可能是较为局限的水体（图2）。这与今天化石产地海拔高（近5000米）、紫外线辐射强、水体低温（年均温约？1.0 ℃）、流动性强而溶氧量高的环境截然不同。可见自化石攀鲈的时代至今，高原内部的地理特征与自然环境必然经历了巨大的变化。

　　这一推断也得到了其他古生物学证据的支持。与攀鲈同层的植物群落包括典型的喜暖湿环境的叶型硕大的棕榈、菖蒲以及与浮萍类关系很密切的天南星科水生植物。据分析，群落所在地海拔不过一千多米。同层的某些昆虫也指示相似的古高度。而其他鱼类，例如稍晚的大头近裂腹鱼（原始的裂腹鱼类）和与攀鲈同层的张氏春霖鱼（化石鲃类），都代表着高原发育初期或者隆起之前的环境，与本文结论一致。这样一个生物群落的存在，也间接地说明当时自印度洋来的暖湿气流至少可以深入到西藏的中心地区，因此今天西藏南侧横亘东西的巨大山脉在当时至少还没有发育到像今天一样的规模，而不足以阻隔南来的热带气流。

　　由此可见，根据古生物学证据，尤其是通过大化石所反推的高原隆升历史，与目前基于地质学、地球物理化学等数据而得出的一些推断明显不同。多种证据互相参照可以让已有的高原隆升模式得到不断完善和修正。透过藏在岩层中的生命信息，古生物学家们正层层解密高原山河巨变的恢弘历史，再现天地造化的神奇！

　　此项研究得到中国科学院战略性科技先导专项、科技部973计划、国家自然科学基金和古脊椎所化石发掘专项经费的资助。

　　原文链接：http://www.nature.com/articles/s41598-017-00928-9