恐龙的分支系统及鸟类起源

　　1995年6月，美国自然历史博物馆将经过三年整改后的两个恐龙展厅重新向公众开放，焕然一新的展览立刻吸引了社会极大的关注。新的陈列不仅使恐龙的姿态更加生动逼真，而且在布陈中反映了大量恐龙及其系统关系研究的最新成果。过去按时代顺序安排的早期恐龙和晚期恐龙两部分展览被用分支系统学的研究成果组织成的蜥臀类恐龙展厅和鸟臀类恐龙展厅所取代，使观众能够了解恐龙的谱系树。这是博物馆界第一次根据现代建立生物亲缘关系的最佳科学方法——分支系统学来推出的大型恐龙展览。

　　恐龙分支图（一）

　　分支系统学也称系统发育系统学，是一种确定各种生物亲缘关系的方法。20世纪50年代，德国昆虫学家亨尼希首先提出了分支系统学的思想。20世纪60年代后期，美国自然历史博物馆在尼尔松博士的主持领导下成为了这个新科学方法的进一步发展和实践中心。此后，分支系统学逐渐占据了生物演化关系研究领域的主导地位，并对世界各国的古生物学家在研究从鸟类起源到动物地理分布等一系列难题的努力中产生了深远的影响。美国自然历史博物馆把恐龙展览放在分支系统学的背景上，充分代表了该博物馆的科学家所从事的研究特色。

　　恐龙分支图（二）

　　分支系统学与重建生物系统关系的传统方法的区别是它用共近裔性状的特征分布来检验系统关系。科学家主要是寻找在不同动物中所表现出的相似特征型式。这种性状的分布通常将紧密相关的几个类群组合起来构成一个类群等级，较小的几个类群包含在较大的类群之中。例如，“恐龙”类群包含在较大的“脊椎动物”类群中，因为恐龙和其他所有脊椎动物都有脊椎骨。脊椎骨被称之为所谓的脊椎动物这个类群的一个共近裔性状。每个类群或分支由一系列这样的从一个共同祖先继承下来的共近裔性状所确定。

　　尽管分支系统学到目前为止还不是一个完美的方法，还需要经受批评和检验，但它是比用化石时代或它们所产出的特定的岩石层位来确定亲缘关系更可靠更客观的方法。例如，分支系统分析表明，鸟类起源于一种小型的很可能像恐爪龙或快盗龙那样的食肉类恐龙。这些食肉类恐龙鸸鹋龙类，生活在1亿零7百万年至7200万年前的白垩纪。然而现在所公认的最早的鸟——始祖鸟却生活在大约1亿4千万年前的侏罗纪晚期。如果仅仅依据地质年代，科学家也许会得出一个与客观事实不相符合的结论，即最早的鸟类演化成了像恐爪龙和快盗龙那样的恐龙。那么这个矛盾的情况怎样解决呢？分支系统学的解释就是，化石记录可能不完整，可能有一种与恐爪龙很相似的更为古老的动物演化出了鸟类和晚期的包括恐爪龙和快盗龙在内的鸸鹋龙类这样两个分支，但是这种古老的祖先动物的化石却还没有被发现。

　　通过用性状组合进行分支系统学分析，科学家可以检验系统发育关系或谱系树，但是并不是为了指明谁是祖先、谁是后裔，而只是假设动物相互之间最密切的亲缘关系。在用化石的地质年代无法得出可靠的系统发育关系结果的情况下，分支系统学分析就能够提供动物系统发育可能的所在位置关系的一个重要背景。有了分支系统学，科学家对地质年代里哪里存在演化分支以及这些演化分支中哪里存在化石记录的“缺环”就有了更加真实客观的了解。

　　在美国自然历史博物馆的新恐龙展览中，科学家选择了各种恐龙类型当中最有代表性的几个属来做出分支系统图。分析时，形状的选择非常重要。对现生动物来说，可以从遗传学、生物化学甚至从行为学等各个角度选择性状，但是对于化石来说，只能局限于骨骼结构上的性状。因此，古生物学家在性状选择时往往会受到更多的限制。在分布上过于有限的许多性状是没有什么意义的。例如，“甲板”只在举例的这个分支图中的代表之一剑龙里出现，因此这一性状对例子中所举的这些特定恐龙来说提供不了然后有关亲缘关系的线索。而“四肢”这个性状在所有的恐龙以及许多其它的动物中都存在，这个性状又太泛泛了，同样没有什么意义。采用比较限定的分布来选定性状常常会大大减少潜在的有用形状的数量。

　　为了简便易懂，这里的这个分支图只给出6个性状。在实际的科学研究中，科学家们却往往要用20到100个性状来探讨生物之间的亲缘关系。

　　通过对骨骼的仔细比较并将性状分布列成图表，就可以找出重复形成同一类群的性状形式。对大量的数据必须用计算机程序来处理。在每次研究中，性状分布发生的每一次抵触都需要研究者重新检查标本，并审视诸如标本保存是否足够完好、性状是真正的相同还是“貌合神离”等等问题。然后，在分支图中形象地将亲缘关系系统描绘出来。由最大量的行状支持的分支图被选定为最佳分支图，但是它也只不过是作为进一步研究的基础，而不是作为终不改变的最后结论。科学是无止境的，新理论的提出往往使许多旧的理论被淘汰，同时一些过去不被重视的假说会被重新采纳，但是所有这些过程都要经受科学和实践的检验。就连美国自然历史博物馆中展出的分支系统图也可能仅仅是暂时的最佳分支系统图。

　　在分支系统学分析中，那些确定较大类群的特征由于被认为出现较早而被成为原始特征，而较小类群所共有的特征由于出现较晚而被称为进步特征或衍生特征。采用这种方法时，所谓原始和进步的概念都是相对的，并不意味着某些特征比另外一些特征高级。在举例的这个分支图中，“腰带窝穿孔”定义包括所有恐龙和鸟类在内的“恐龙纲”这个类群。而在所有脊椎动物中，“腰带窝穿孔”这一性状是恐龙所特有的，因此可以说它相对于其它脊椎动物来说是进步的。但是当研究恐龙家族内部的亚类群时，这个性状就被当作原始的了。同样，例子中构成鸟臀目这个类群的四个恐龙属由耻骨向后延展的一个“耻骨后突”这个衍生形状所定义，而这个性状在鸟臀目内部又因出现很早而成为相对原始的性状了。

　　现在，许多科学家对恐龙的兴趣已经转向对恐龙在许多情况下都很独特的生活方式和习性的研究上，而不是建立在难以解决的证据上。尽管由于新化石的不断发现而使分支系统学的结论经常更改，但是科学家正是在这样的过程中对生物的亲缘关系的认识越来越细致。因此，分支系统学方法可以说是检验生物演化路径的一个客观的好方法。美国自然历史博物馆展出的恐龙化石在全世界范围内都是最为丰富多彩的，而分支系统学指导的藏品布陈使得观众能够得到更为客观的从化石本身所获得的知识。

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动物标签： 蜥臀类 鸟臀类 恐龙 剑龙 始祖鸟