熊猫的演化史(熊猫的前世今生)

　　自第一只熊猫问世以来，在一个多世纪里，经过中外学者的共同努力，不断有所发现，致使熊猫家族成员持续增加。迄今已传承了六代之多。

　　一、始熊猫

　　始熊猫的发现是熊猫“史记”中的一个大事件。它不仅论证了熊猫的祖宗在中国，而且把熊猫的演化史推前了近100万年。

　　始熊猫如此令人惊叹，那么它是怎样发现的？

　　禄丰始熊猫(Ailurarctos lufengensis)的发现

　　上世纪70年代，云南禄丰盆地的采煤工人，在离禄丰县城9公里的石灰坝村一个褐煤矿井作业时发现了大批脊椎动物化石。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所获悉后，于1978年派员前往调查。在煤矿工人的协助下，考察人员从煤层里见到了动物化石。不仅如此，他们还从煤层里采集到了古猿化石。由于这个发现意义重大，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所自1978年以来，对该化石地点开展了多年的发掘，获得了大批脊椎动物化石，特别值得一提的是发现了古猿颅骨、下颌骨、肢骨和一些稀有的哺乳动物化石，其中，就包含着禄丰始熊猫。

　　禄丰始熊猫化石层位及其在剖面上的分布

　　1989年，吴汝康等对禄丰化石产地地层位和岩性作了祥尽地记述，自上而下为：

　　(8)紫红、桔红、黄褐色砂质粘土，厚度0.8m

　　(7)灰白、青灰色粘土，厚度1.6m

　　(6)薄层褐煤，厚度0.5m

　　(5)灰色细砂层，含始熊猫化石，厚度1.5-2.5m

　　(4)薄层黑色炭质粘土与灰色细砂互层，厚度0.2-1.8m

　　(3)黑褐色块状褐煤层，含始熊猫化石，厚度0.3-1.4m

　　(2)黑褐色炭质粘土与灰色细砂互层，含始熊猫化石，厚度0.7-3m

　　(1)黄色砂质粘土，厚度0.5-2m

　　历次发掘中，在上述剖面出土的始熊猫化石包含以下材料：第(2)层2件，材料为左下第四前臼齿和左下第三臼齿。第(3)层12件，材料为左上第二前臼齿、左上第三前臼齿、左上第四前臼齿、左上第一臼齿、左上第二臼齿；右上第四前臼齿、右上第一臼齿、右上第二臼齿、右下第一臼齿、右下第二臼齿。第(5)层1件，材料为右上第二臼齿。

　　禄丰始熊猫的定位

　　说到禄丰始熊猫的定位，还有一段趣闻：上世纪80年代之初，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所祁国琴女士在描述云南禄丰哺乳动物化石时，把几件熊科化石鉴定为迪氏祖熊(Ursavus depereti)，文章发表在《人类学学报》3卷1期和4卷1期。此时，笔者正值研究熊猫的起源与演化，对迪氏祖熊颇感兴趣，于是向她请教，并借回迪氏祖熊标本作进一步观察、对比。尔后发现，迪氏祖熊的牙齿特别是上第四前臼齿和下第一臼齿的解剖学形态与熊猫的同类标本十分相似。当笔者归还标本时，顺便把我对迪氏祖熊的这些观察向她表述了看法。同时，又告知了类似禄丰的熊猫化石在云南元谋盆地也有了发现。

　　也许，祁女士对迪氏祖熊的再研究早有考虑。

　　他们(邱占祥、祁国琴)的研究结果是：禄丰标本的前臼齿至臼齿的长度约为现生熊猫的三分之二，表明个体较小；禄丰标本的前臼齿形态与熊猫的相似，而臼齿形态则与祖熊更接近；禄丰标本的上第4前臼齿3个齿根，嚼面上有个醒目的齿尖，中间一个稍大而高；臼齿长度稍大于宽度，牙面上有强烈发育的釉质褶皱；现生熊猫的臼齿是宽大于长，牙面上的釉质褶皱已演变成大小不等的凸起或稜脊。他们认为，此种动物在形态特征和系统关系上介于祖熊（Ursavus）与熊猫（Ailuropoda）之间，于是将其建立一个新属、新种，称为禄丰始熊猫(Ailurarctos lufengensis)。

　　为了进一步论证始熊猫分类地位的可靠性，他们又专门与1942年在匈牙利潘诺盆地哈万(Hatvan)地点发现的葛氏郊熊猫作了对比。他们(邱占祥、祁国琴，1982）发现，禄丰始熊猫和葛氏郊熊猫的牙齿形态有其共同点和不同点。两者的共同点是：例如下前臼齿都是双齿根，齿冠上的齿尖也都是3个尖，下第一臼齿前面的齿尖不陡直，原尖低，后尖位置靠前。它们的不同点是：匈亚利葛氏郊熊猫的个体显著较大，牙齿齿尖髙，冠面皱纹少，地质时代为中新世晚期之末(距今700万年)；禄丰始熊猫的个体比葛氏郊熊猫显著地小，牙齿齿尖低，冠面皱纹多，地质时代为中新世晚期之初(距今800万年)。

　　葛氏郊猫熊与禄丰始熊猫之间的这些形态差别，说明它们不在一个演化水平上。前者是熊猫类的一个灭绝的旁枝，没有留下现生后代。中国的熊猫与它无关。

　　禄丰始熊猫的确定为中国熊猫起源于华夏大地奠定了基石。

　　元谋始熊猫(Ailurarctos yuanmouensis)

　　继禄丰始熊猫问世之后，1987年又在云南省元谋盆地北部小河、竹棚等地发现了元谋始熊猫。

　　元谋始熊猫化石层位及其在剖面上的分布

　　1997年，云南省文物考古研究所的高峰、吉学平等对小河、竹棚化石层位和岩性作了如下记述：

　　(16)灰白、黄色及杂色的粉砂亚粘土层，含古猿化石，厚度7.0m

　　(15)厚层状紫红色细砂层，厚度4.0m

　　(14)棕黄色砂夹砾石，含哺乳动物化石，厚度0.5m

　　(13)紫红色粉砂亚粘土，厚度7.0m

　　(12)黄褐色细砂夹亚粘土，含始熊猫、古猿等化石，厚度2.0m

　　(11)紫红色粉砂亚粘土，厚度3.5m

　　(10)浅黄色砂砾，厚度1.5m

　　(9)紫红色粉砂土，厚度3.5m

　　(8)红色亚粘土，粉砂和粘土互层，厚度4.0m

　　(7)黄褐、灰白色细砂土，含古猿化石，厚度1.5m

　　(6)紫红色粘土、亚粘土和粉砂互层，厚度12.0m

　　(5)黄色砂砾，含始熊猫、古猿等化石，厚度1.0m

　　(4)红色亚粘土，粉砂，厚度6.8m

　　(3)褐黄色亚粘土，厚度0.6m

　　(2)紫红色粉砂，厚度9.0m

　　(1)紫红色粘土、亚粘土，厚度3.2m

　　元谋始熊猫化石材料相对较少，共计6件。第(12)层4件：一件为右上颌骨，其上带有第四前臼齿、第一臼齿和第二臼齿；一件左上第二臼齿，一件左下第二臼齿，一件右下第二臼齿。第(5)层2件：一件左下第二前臼齿和一件左下第一臼齿。

　　元谋始熊猫的定位

　　研究者(宗冠福，1997)根据元谋始熊猫化石的形态特征认为：（1）个体比禄丰始熊猫小，牙齿形态与禄丰始熊猫基本相似；（2）前臼齿齿尖比禄丰标本发育，其形态更接近于熊猫，例如上第4前臼齿前附尖和后附尖等大，内侧尖分裂；下第一臼齿三角座长度超过跟座，冠部各个齿尖呈棱柱形，并伴有瘤状突起；（3）时代(距今700万年前)比禄丰始熊猫(距今800万年前)晚。相比之下，元谋标本在进化水平上较禄丰者稍进步，故另立一种，名为元谋始熊猫(Ailurarctos yuanmouensis)。

　　元谋始熊猫的定位，给始熊猫属增加入了新的成员，为熊猫起源于华夏大地之说再添证据。

　　二、小种熊猫

　　依演化时序来说，始熊猫是鼻祖；若依发现的时间而言，小种熊猫是老大，它是1956年问世的。小种熊猫的发现，还得从第一个巨猿下颌骨的发现说起。

　　巨猿引出“金凤凰”----小种熊猫

　　上世纪50年代之初，以裴文中为首的华南洞穴考察队一行8人再次抵达广西南宁。到达南宁的第二天，即1956年12月25日，突然接到柳州市文化局来电，说从一农民那里获得一个与“人”相似的下颌骨化石。午后，市文化局又专程派人将标本送抵南宁。沉浸在喜悦中的裴文中先生，被这突如其来的似“人”标本震惊了。看得出来，26年前他发现第一个北京猿人头盖骨时的激动之情再一次出现在他的脸上。他让考察队尽快与柳州取得联系，并同时派遣黄万波和广西博物馆前来参加考察的另一名队员前往柳州调查。

　　在柳州市文化局的协助下，经过数日的调查，最终寻访到了似“人”下颌骨的发现者覃秀怀。

　　覃秀怀是一位纯朴的农民，他向我们讲述了那件似“人”下颌骨的发现经过。

　　他说：“小时候，常听父辈人讲，我们这里的石山隐藏着无数的岩洞，里面堆满了泥土，由于年代悠久，岩泥可当作肥料耕种(经化验，这种岩泥含有铝、钙、钾、铁、碳酸根、磷酸根等化学物质)。这些东西不仅可当作肥料耕种，有时候还能在岩泥里拾到值钱的“龙骨”。为了这个目的，我常在村边的岩洞里找寻。

　　一天，我来到柳江河畔的楞寨山，小心翼翼地爬上了硝岩洞，并在洞口附近寻找起岩泥来，不多时便挖出了许多的泥块，令人兴奋地是从岩泥里找到了“龙骨”。

　　傍晚时分，我把岩泥和“龙骨”一起背回了家。

　　1956年12月25日，我收拾了一担“龙骨”挑到洛满供销合作社收购站出售。

　　途中，遇见了洛满人民银行营业所主任韦跃社。他见我挑的是“龙骨”，便与我答话。

　　这么多“龙骨”从哪儿挖的？

　　我说：硝岩洞挖的。

　　韦跃社接过話茬儿，给我看一看行吗？

　　我放下挑子后说：可以。

　　韦跃社随即从挑子的“龙骨”里拾起一件似“人”下颌骨，拿在手里掂掂份量说：好重！这东西说不定有科学研究价值！于是他动员我将它献给政府。

　　我看他是政府的人，于是就同意了。

　　当我们的访问结束时，我告诉覃秀怀,那件似“人”下颌骨巳送到了南宁、送给了裴文中教授。裴老说，那东西不是人的下颌骨，而是考察队正在寻找的巨猿下颌骨。

　　裴文中先生根据我们的调察提供的信息，决定对硝岩洞开展正式发掘工作。

　　硝岩洞的发掘工作起于1957年，止于1964年。按年度计算共6次，发现脊椎动物化石数千件。其中巨猿下颌骨3件，牙齿上1000枚。就在第一个巨猿下颌骨出土的地方发掘出了10枚小种熊猫牙齿；在第二个巨猿下颌骨出土的地方，获得了世界上第一个小种熊猫的完好下颌骨。

　　据裴文中先生的统计，硝岩洞出土的小种熊猫化石共79件。4件下颌骨，V.1992号标本保存最佳，颌骨上的门齿、犬齿、前臼齿和臼齿清晰可辩；其余为单个牙齿，共计73枚：1枚上第三前臼齿、8枚上第四前臼齿、11枚上第一臼齿、15枚上第二臼齿、7枚下第四前臼齿、10枚下第一臼齿、12枚下第二臼齿和9枚下第三臼齿。这些化石均与巨猿化石埋藏在同一层位。

　　这，就是最早的小种熊猫的发现由来。

　　为何叫小种熊猫

　　小种熊猫这个学名是著名古人类学家裴文中起的。他起名的依据有如下几点：

　　(1)第一个小种熊猫下颌骨(编号V.1992)，其颌骨体比其它熊猫（例如巴氏熊猫和现生熊猫）都短小；(2)V.1992牙齿具有一些原始性质，如牙面上的皱纹较少，上第四前臼齿的主尖内面没有附尖，牙冠与齿根接合处也没有釉质凸起，俗称齿带，这种现象在其它牙齿上亦可见到；(3)下第二臼齿的牙面面积(长×宽)较小，约为巴氏熊猫或现生熊猫的三分之一。

　　裴文中根据以上分析认为，硝岩洞的小个子熊猫明显的有别于巴氏熊猫和现生熊猫。再者，这种熊猫的时代较早，即为早更新世早期(距今200万年前)。至此，裴文中先生依其个子矮小和相关特征，给它起了个学名，叫小种熊猫(Ailuropoda microta)。

　　小种熊猫的发现、定位，在始熊猫与现生熊猫的自近裔关系上，闪耀出了一大亮点：

　　它，就是现生熊猫的直接祖先。

　　然而令人遗憾的是，近年来随着小种熊猫化石的不断发现，某些媒体或研究者却把这种小个子熊猫称为“侏儒”。

　　我们知道，地球上任何一个物种在演化过程中都有自已特定的机体和机能，如果因自然因素改变了其机体和机能，它就不再属于原来的那个物种了。就小种熊猫来说，如果它的机体和机能在自然选择中有所改变，那么就另当别论。然而情况并非如此。裴文中在《广西柳城巨猿洞及其他山洞之食肉目、长鼻目和啮齿目化石，1987》研究报告中，当描述到小种熊猫的形态特征时，从未提及其机体和机能有变异之处，而是从生物演化的角度，视其为一度分布广泛且连续分布的发育正常的物种。

　　笔者先后观察了多个地点的小种熊猫化石，依其测量数据和相同类型标本的比较，也未发现有发育不正常的个体，而且与其祖先始熊猫和后代巴氏熊猫在演化系统上是一脉相承的。

　　三、武陵山熊猫

　　1978年冬，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王令红、林玉芬、长绍武与湖南省博物馆的袁家荣等联合组成的一支野外队，在湖南西北部进行调查时，在保靖县洞泡山一洞穴堆积物中发现了武陵山熊猫化石。

　　武陵山熊猫的发现经过

　　武陵山熊猫产地位于湖南保靖县洞泡山一个石灰岩洞穴，洞内堆积物丰富，含有许多哺乳动物化石。根据发掘武陵山熊猫化石的技师长绍武讲：大约是一个晴朗的日子，早饭后上工不久，在距洞壁不远的黄灰色砂质粘土里发现了一个长臂猿牙齿。这件标本出土时周身粘附着浅黄色砂质土，胶结坚实。牙齿在手电光下闪闪发亮，令人兴趣倍增，站在我身旁的领队王令红说：长臂猿的现生种是国家一级保护动物。在中国南方更新世化石地点里，常常见到长臂猿、熊猫和巨猿埋藏一起，这种现象会不会在我们这里出现呢？要多加观注。

　　长绍武接着说：也许是巧遇，就在长臂猿出土的地层里果真发现了熊猫化石，可惜的是没有找到巨猿。

　　武陵山熊猫化石层位及其在剖面上的分布

　　含武陵熊猫化石的地层根据王令红的描述计有如下4层：

　　(1)钟乳石盖板，含中国乳齿象化石。厚30cm；

　　(2)浅棕色亚粘土。厚30cm；

　　(3)浅黄色粉砂土，钙质胶结。含武陵山熊猫、长臂猿、剑齿象、犀、貘、野猪、鹿、水牛等化石，厚30cm；

　　(4)深棕色亚粘土，不含化石。可见厚度10cm。

　　武陵山熊猫的定位

　　王令红、袁家荣等为了给武陵山熊猫化石一个准确的定位，他们观察了广西柳州笔架山和湖北建始龙骨洞出土的熊猫标本，发现湖南武陵山、湖北龙骨洞和广西笔架山的材料在牙齿形态和个体大小上都十分一致。于是，他们把这三个地点(洞抱山、龙骨洞和笔架山)的材料一并研究。并把湖北建始龙骨洞的V．5097号作为正型标本。

　　王令红、袁家荣等认为，标本V．5097的基本特征，例如牙齿的附尖及嚼面上的釉质皱纹，其发育程度介于小种熊猫与巴氏熊猫之间。再者，上第四前臼齿长和宽，下第一臼齿长和宽也是介于小种熊猫与巴氏熊猫之间。

　　小种熊猫

　　上第四前臼齿长20mm，宽13mm；下第一臼齿长18mm，宽21mm。

　　武陵山熊猫

　　上第四前臼齿长24mm，宽17mm；下第一臼齿长23mm，宽25mm；

　　巴氏熊猫

　　上第四前臼齿长28mm，宽19mm；下第一臼齿长27mm，宽29mm。

　　以上特征显示，武陵山、建始等地点的熊猫是小种熊猫与巴氏熊猫之间的一个过渡成员，可视为一个新亚种Ailuropode melanoleuca wulingshanensis(拉丁文意思：熊猫武陵山亚种)。

　　武陵山熊猫的地质时代，研究者根据伴生动物群的古老性质，例如早已绝迹的乳齿象、硕豪猪、小猪等，鉴定为早更新世晚期，距今160万年前。

　　四、巴氏熊猫

　　巴氏熊猫的发现

　　巴氏熊猫的首次发现不在中国，而是在毗邻的缅甸。

　　1915年，在缅甸摩谷城（Mogok）鲁比（Ruby）矿区的一个洞穴堆积里，采矿工人发现了一些哺乳动物化石。其中有一件完整的上颌骨，颌骨上还保存有多个牙齿。研究者伍德华(Woodward)认为，这件颌骨标本的形态特征很像中国西部山区的现生熊猫。但又有区别，例如第二前臼齿单齿根，第一前臼齿有可能缺失等特征是摩谷标本所独有的。考虑到化石埋藏于洞穴堆积物中，时代较早，应当另立种名，称其为巴氏熊猫(Ailuropoda baconi)。

　　巴氏熊猫的更改种名

　　1921年秋，美国古生物学家葛兰阶（Walter Granger）只身闯三峡，在四川万县盐井沟平坝村的石灰岩裂隙堆积中发现了熊猫化石，材料包括完好的颅骨、下颌骨和单个牙齿等。1923年，他和马修（Matthew）研究了这批标本认为颅骨面部短，顶、额隆起较高，颧弓粗壮、宽大，矢状脊和脊间沟均发达，枕部较平坦，呈等腰三角形；牙齿排列紧密无齿隙；臼齿宽大于长，嚼合面上布满了粗细不等的釉质皱纹。

　　盐井沟标本的这些形态特征既与现生熊猫不同，也与缅甸摩谷洞的熊猫有区别。至此，研究者将其订一新种，叫做洞穴熊猫(Ailuropoda fovealis)。

　　1953年，柯柏特与郝亦阶(Colbert，E．H．et D．A．Hooijer》对四川万县盐井沟的熊猫材料进行了再研究，他们主张将盐井沟的标本与现生熊猫合并为同属同种，但考虑到盐井沟的标本有其独到之处，例如颅骨的眶后缩窄不如现生种显著，颅骨矢状嵴比现生种粗而低，枕骨比现生种略宽。这些不同点只能作为地区性差异，而不可作为订立新种的依据。柯柏特等便以此为由，把葛兰阶等订立的洞穴种fovealis修定为洞穴亚种，即Ailuropoda melanoleua fovealis(拉丁文意思是熊猫洞穴亚种)。

　　巴氏熊猫的种名回归

　　新中国成立不久，以裴文中教授为首的华南洞穴考察队，在广西、广东、湖南、湖北等地的数百个山洞发掘出了大批熊猫化石。材料包括颅骨、下颌骨和牙齿等。

　　1972年，王将克在《熊猫种的划分、地史分布及其演化历史的探讨》中，依据华南洞穴考察队采集的熊猫化石展示的信息，他明确提出，1915年伍德华研究的缅甸摩谷的熊猫化石，尽管材料有限，但牙齿的形态特证与四川万县盐井沟的熊猫是一致的，应合为一个亚种。依国际命名法的优先权律，把洞穴亚种fovealis改为巴氏亚种baconi，最终变成了Ailuropoda melanoleua baconi。它的中文名也就成了大熊猫巴氏亚种。

　　1993年，黄万波在《熊猫颅骨、下颌骨及牙齿特征在进化上的意义》一文中赞赏了王将克的观点，并将“巴氏亚种”这一名称一直引用至今。

　　五、现生熊猫

　　现生熊猫，从体质形态上来讲，除了稍小于巴氏熊猫之外，其他方面，例如饮食、“衣着”、行为模式等没有什么差别，这里就不再赘述了。

　　对于现生熊猫这个全世界人民都关注、喜爱的“宠物”，它的某些体质结构和生理机能，大多数读者不一定了解，下面略述几例。

　　伪拇指

　　熊猫的长像看似很笨重，但它的手指却十分灵巧。像人一样用“手”抓住竹竿，用伪拇指顺着竹竿捋下竹叶，攒够一把，送口嚼食。这种令人惊讶的灵敏动作，全靠伪拇指的功能。

　　动物学家从解剖学的角度对熊猫“手指”进行了分析，认为熊猫“手指”除了正常位置上的5个指骨外，还有一个拇指---即伪拇指。这种伪拇指不是手指，跟人类偶尔多出来的第6指根本不同。熊猫的伪拇指是由籽子骨构成的，并有肌肉与掌骨连接，使其增强伪拇指的力度和灵活性，可以向内旋转。在某种意义上说，伪拇指的出现，如同颅骨增大、牙齿增宽一样，也是一种特化现象，其目的是为了食竹。相比之下，人们熟习的黑熊、棕熊就不会长出伪拇指，因为它们不是以竹为生。

　　我们知道，熊猫家族从800万年至今计有6个成员。它们之中是否都长有伪拇指呢？笔者认为，始熊猫是缺失的。小种熊猫已有伪拇指的雏形。从武陵山熊猫至巴氏熊猫，它们的伪拇指是随着食竹量的增多而逐渐完善的。很可惜的是至今还未发现伪拇指化石。这种情况的出现，或许是由于它太小而未能引起发掘者的注意。

　　笔者相信，伪拇指化石之谜，在将来的发掘工作中一定能揭开！

　　归纳起来，从始熊猫--现生熊猫，按其系统分类计有1科2属4种和2亚种，即：

　　熊猫科Ailuropodidae Pocock，1929

　　始熊猫属Ailurarctos Qiu et Qi，1989

　　禄丰始熊猫Ailurarctos lufengensis Qiu et Qi，1989

　　元谋始熊猫Ailurarctos yuanmouensis Zong，1991

　　熊猫属Ailuropoda（Alphonse Milne—Edwards），1870

　　小种熊猫Ailuropoda microta Pei，1987

　　武陵山熊猫亚种Ailuropoda milanoleuca wulingshanensis

　　Wang et al，1982

　　巴氏熊猫亚种Ailuropoda milanoleuca baconi(Woodward)，1915

　　现生熊猫Ailuropoda milanoleuca(David)，1869

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