熊猫家族的兴衰史

　　熊猫是我国独有的哺乳动物，也人们最熟悉的一个物种。熊猫之所以受到如此的宠爱，原因之一是它在野生世界剩余不多，据了解不超过1000头，巳处于绝种之边缘。然而翻开熊猫的“家史”，它们也有过兴旺的履历。就此而言，熊猫自晚中新世起，大致经历了如下所述的始发期、成长期、鼎盛期和衰败期之演化模式。

　　1、始发期：晚中新世(Original stage)

　　始发期起于晚中新世(距今700---800万年前)，以始熊猫为代表。

　　前文已提到，熊猫是从中新世的祖熊(Ursavus)演化来的。最初出现的类型叫始熊猫。这种熊猫的大小接近于一只肥胖的犬。它的牙齿由于适应食竹，前臼齿发达了，臼齿嚼面上出现了少量的釉质凸起。为适应其功能上的需求，“裂叶”消失，颧弓基底前移到了第四前臼齿至第二臼齿位置上。中国保护熊猫研究中心(1987)对现生熊猫的生态观察，揭示了这类动物在野生状态下取食主要靠前臼齿的撕裂、切割机能。在始熊猫的牙齿上，除了这些食竹的性状，同时还保留着一些原始形态，例如前臼齿排列稀疏，臼齿长大于宽，下第3臼齿近于圆形等等。始熊猫的这些变与不变的形态特征，恰好表明在系统关系上介于祖熊和熊猫之间，是华夏大地熊猫类动物的先祖、始发期的代表。

　　2、成长期：早更新世(Developmental stage)

　　成长期大致起于早更新世(距今200万年前)，以小种熊猫为代表。其体质形态具有下列特点：

　　(l)体型比始熊猫稍大；(2)前臼齿前附尖发达，上第三前臼齿前内尖粗壮，第四前臼齿有臼齿化趋势；(3)臼齿宽度略大于长度；(4)牙齿釉柱直径减小，密度增大；(5)颞窝深凹。

　　(l)至(5)点，表现在进化水平上远比始发期的始熊猫进步，特别突出的是臼齿，它已完全朝着食竹的方向发展了，即具有很强的压碎力和碾磨力。小种熊猫的地史分布也比始熊猫广泛，迄今所知，在安徽、广西、贵州、湖北、陕西、重庆等地区都有其足迹可寻。

　　但是，小种熊猫的颅骨、牙齿、嚼肌、下颌联合部长度等结构，远不如巴氏亚种和现生种的发达。相比之下，在进化水平上它只能置于成长阶段。

　　3、鼎盛期：早更新世晚期(Expanding stage)

　　鼎盛期大致起于早更新世晚期(距今100万年前)，以巴氏熊猫代表。

　　更新世以来，随着青藏髙原的再次隆起，西部的云贵高原和北方的秦岭山地升高，阻碍了干冷的西北季风向东南扩大的势头，生态环境发生了很大变化。由小种熊猫演化来的巴氏熊猫，体型比小种熊猫大1/3，食物需求量随之增加，进而改变了隔离、封闭的分布状态，开始由高原(云南、贵州、四川)逐渐向开阔地扩散至华南的珠江流域、华中的长江流域以及华北的少部分地区，向南亚抵越南湄公河流域。

　　鼎盛时期的熊猫，颅骨粗壮，短宽，颧弓骨板隆起高度超过75毫米，是小种熊猫的2倍；颧弓前端基部位置的再前移，使得咬碎、切割食物的力量集中在第四前臼齿和第一臼齿上，这样的咀嚼机能可以使咬肌、关节和下颌骨的作用力集中于一处，节省肌肉的咬合力。舌状的下颌关节后突及半圆形的关节面，大大增强了关节头与窝之间的固定作用；发达的矢状脊、项脊和冠状突，为强劲的咀嚼肌、枕肌扩大附着面。巴氏熊猫与后期进步的熊类相比，臼齿特别宽大，若以咀嚼面大小相比较，白熊是很小的，它的第一臼齿嚼面大小为1.9平方厘米，巴氏熊猫者为5.46平方厘米，而白熊比熊猫重2倍以上(张鹤宇等，1960)。足见，虽然它们都属食肉类，但是熊类从它们的食肉祖先进化为杂食性动物后，牙齿咀嚼面变化不大。相反，熊猫则进一步特化，产生了适应碾磨竹类或坚硬植物根茎的宽大臼齿和发达的内齿带。

　　可以推测，巴氏熊猫的这些体质结构，与食竹的生话习性是同步发展的。这使得它一旦得到一个合适的生存空间并有更多新的食物来源，就能得到大发展，达到了熊猫演化历程的鼎盛时期。

　　4、衰败期：晚更新世末期(Declining stage)

　　衰败期起于晚更新世末期(2万年以来)，以现生熊猫为代表。

　　熊猫的衰败，气候因素起着一定的作用。研究资料表明，末次冰期的盛冰期中，海平面下降了130—140米，年平均气温比现代大约低5度。气温下降，华北的一些哺乳动物随之南迁，例如在台湾省澎湖水道南端虎井屿及望安之间的海底发现的普氏野马、纳玛象、水牛等，它们的颊齿结构为高冠碾磨型。由北至南迁移，显然是为了保持其生活环境的相对稳定和食物的需求量。自然环境的变迁，也波及到熊猫的领地，从各地(指秦岭以南地区)发现的化石材料看，相对地减少了许多。

　　进入全新世早期，大约8000年以后，在7800年前的浙江金华双龙洞、7000年前的河南淅川下王岗、6500年前的广西来宾巴拉洞、6000年前的重庆巫山大石洞等新石器时代遗址里还有熊猫亚化石出土，但数量更加减少。据史料考证，康熙年间，我国人口达到一亿时，原始农业出现了一次较大的发展时期，大片林地被开垦，生存空间越来越小，生活在开阔地的熊猫逐渐绝迹；祖籍地(云、贵、川)的熊猫也随之衰退，其体型比巴氏熊猫约小1/8，矢状脊与额脊衔接部位后移，颞肌附着面相对缩小，牙齿咀嚼面的褶皱也相对减少。从贵州普定、陕西汉南陵从葬坑出土的熊猫颅骨、下颌骨、牙齿等就具有这些特征。

　　熊猫的衰败，除了上述因素外，还有它自身的原因，如繁殖率及幼仔成活率低，自卫力差等等。

　　上述演化模式，揭示了熊猫从始发---成长---鼎盛逐渐走向衰败的全过程。但愿熊猫能走出困境，与人类共存。

关注"动物小百科"微信公众号探索更多动物

动物标签： 熊猫