龟的起源之谜

　　龟在中华文化中一直有着独特的地位，其地位很是崇高。龟与龙、凤、麟合称四灵。龟被看作长寿的象征，如曹操《龟虽寿》中提及。龟还被看作是人与神之间的媒介，殷商巫师烧龟甲预测吉凶，然后将占卦的内容刻于龟板上，留下了早期的汉字——甲骨文。今天龟主要是宠物、食物以及濒临灭绝的保护动物。龟为大众熟悉，但是不知现在有多少人仔细观察过它的身体结构。

　　四足动物为了抵御攻击，在身体表面披上铠甲——哺乳动物中有活着的犰狳和绝灭的雕齿兽，恐龙中有甲龙，海生爬行动物中有楯齿龙；而铠甲最完备的动物非龟莫属。其他动物覆盖身体的骨板来源于皮肤，而龟壳则来源于骨骼的多个部位，与内部结构有着紧密的联系。龟壳分为背腹两部分，背面的叫背甲，腹面的叫腹甲。它们除次生退化外，一般分内外两层：外层是角质的，由许多盾片组成；内层是骨质的，由许多骨板组成。其背甲与脊椎、肋骨愈合，肋骨位于肩带和腰带之外。这使它能将头、四肢和尾部缩入壳内。除了一个独特的壳外，龟的头骨也很独特。在羊膜动物中，眶后骨、鳞骨、轭骨、顶骨四块骨骼的排列是分类的主要依据，主要存在三种基本类型：如果这四块骨骼是一个整体，中间没有穿孔，是无孔型；如果在眶后骨、鳞骨、轭骨之间有个颞孔是下孔型；而存在两个孔为双孔型。现生龟的头骨颞区是开放的，但是没有颞弓，与典型的几种类型都不一致。

　　龟头骨与三种类型的早期羊膜类的头骨比较：A无孔型头骨，B下孔型头骨；C双孔型头骨（缩略词：L,下颞孔；Or，眼眶；P,顶骨；Po，眶后骨；S，上颞孔；Sq，鳞骨）

　　原颚龟化石，右上为头骨顶视

　　龟这种独特的头部以及身体结构是怎么形成的呢？这包括两方面的问题。第一，龟的祖先是什么样的？这是起源问题。第二，龟怎么从（与一般的四足动物的结构差别不大的）祖先一步步演化而来？这两个问题得靠化石来回答。早在一百多年前人们就已经在德国发现了2亿多年前（晚三叠世）的龟：原颚龟（Proganochelys）。人们很容易将它归入龟类，因为它已经有了完备的背腹甲；不过它的头骨有一个完整的颞区，所以龟类长期被归入无孔类。这是一百多年来的主流观点，因而古生物学家一般就在无孔类中寻找龟的祖先。1914年Watson总结了龟的共同特征，提出其祖先应该有的形态，然后特别指出有8对特化的肋骨的正南蜥（Eunotosaurus，曾经被译为正南龟）很可能是龟的祖先。Gregory 1946年将龟与早期的爬行类比较，认为龟起源于杯龙类（包括锯齿龙类、前棱蜥类、西蒙螈类等类群），其中龟与锯齿龙类比阔齿龙类亲缘关系更近。Olson1947年提出龟起源于阔齿龙类。曾经有不少人接受龟与正南蜥关系更近的观点，例如Romer，他在经典的《爬行动物骨骼学》中将正南蜥归入龟鳖目。支系系统学兴起后好多分析也支持龟是副爬行动物，与锯齿龙类或者前棱蜥类更为亲近；也有人提出龟与大鼻龙类关系最近。不过锯齿龙类或者前棱蜥类学说都解释不了龟独特的壳的起源，难以令人信服。

　　正南蜥头骨（上）以及头后骨骼（下）

　　也有学者认为龟类应该属于双孔类。Goodrich(1916)认为爬行类分两支，一支叫Sauropsida（包括鸟类)，另外一支是Theropsida（包括哺乳类）。龟因为第五跖骨钩状以及心脏结构被归入前者。他认为龟的头骨与真正的无孔类不一致。现生动物学家中有人根据颌收肌认为龟是双孔类，而deBeer（1937）等根据前环椎的侧椎体发育结果以及次生锁骨下动脉等特征进一步认为龟与主龙类（鳄类、鸟类以及化石近亲）关系更近。Rieppel仔细分析很多现生生物学的形态特征（很多是软体特征），认为大多数并不成立。deBraga和Rieppel（1997）在分析羊膜动物的关系时发现龟与中生代海生爬行动物鳍龙类关系很近，它们在鳞龙形类（楔齿蜥、蜥蜴以及化石近亲）这支的基部。这与现生生物学尤其是分子生物学研究中将龟归入双孔类部分相符，但是后者支持龟与鳄鱼、鸟类关系更近而不是与蜥蜴更近。Werneburg和Sanchez-Villagre（2009）根据胚胎发育中外表形态发育顺序分析，认为龟在现生爬行类中处于基干位置。

　　龟的起源还涉及一个环境问题：最早的龟究竟是水生还是陆生起源的？三叠纪龟化石在阿根廷、德国、泰国都有发现，都在陆相地层中。而且对完整化石原颚龟和古龟（Palaeochersis）前肢、龟壳形态以及龟壳组织学研究支持这两类早期的龟是陆生的，故有些人支持龟的陆地起源说。Rieppel和Reisz（1999）根据龟的呼吸方式、运动方式以及腹甲提出龟是水生起源的。

　　不管龟与哪个类群关系更近，必须解释龟独特的形态的起源。居维叶（Cuvier，1799,1812）第一个提出龟甲的中部，即椎板及肋板，是由背椎神经弓以及背肋加宽形成骨缝连接而成的。而欧文等人则认为龟壳来源于真皮骨化，其下沉与中轴骨骼愈合。这些最早的争论是基于胚胎学的研究，后来又加上把棱皮龟当作龟壳演化的原始阶段以及把楯齿龙误当作龟，更让研究者固守真皮骨化说。经过一百多年的发育学研究，这个问题依然没有答案，有人认为椎板及肋板在发育过程中似乎由内骨骼以及皮骨（osteoderm）混合而成。此外似乎对不同类群的研究结果也不同。Gilbert研究红耳龟和拟鳄龟时提出龟壳由表皮进化而来，而Kuratani团队2013年研究鳖时发现壳来源于内部的骨骼，而不是来自于表皮或者外骨骼。

　　这一争议也与重建龟的祖先相关，如果龟壳起源与皮骨相关，那么龟的祖先就应该在这种类群中寻找。原颚龟有完整的龟壳，且身上有皮骨，无助于解决这个问题。李淳等学者2008年在贵州关岭灰岩中发现了几块化石，修理出来发现是龟，但是没有完整的背甲，长有牙齿，被命名为半甲齿龟。它有完全的腹甲，而背甲只有神经板，背肋加宽，但是没有皮骨。这与现生鳖胚胎发育阶段一致，并且壳不是由皮骨愈合而成的。这个化石生活在海洋的边缘地带或者三角洲，可能表明龟是水中起源的。这个化石将龟的出现时间推到了大约2.2亿年前，但是其头骨保存不佳，而且也是无孔型的，这方面没有提供新的信息。不过也有科学家质疑半甲齿龟壳的不完整可能是适应水生而退化的。最近关岭发现新的龟化石，可能给我们带来一些更新的解释。

　　由于半甲齿龟的发现，使古生物学家不再认为龟甲形成与皮骨有关，将注意力重新回到大约2.6亿年前的正南蜥。Lyson和Bever等人指出正南蜥在头后骨骼上与龟有一些独享的特征，如9枚加长的躯干椎体、9对加宽的T形的肋骨，失去肋间肌，等等。他们2013年的初步分析中依然把龟列在副爬行类中。后来对正南蜥头骨详细的分析也支持龟与正南蜥亲缘关系很近；还发现正南蜥的幼体同时存在上下颞孔，只是在成体中被其余的骨骼覆盖了。最终结果支持正南蜥与龟都是双孔类，论文发表在2015年的《自然》杂志上。最近在德国发现了一些标本，被命名为祖龟（Pappochelys），时代是2.4亿年，被认为是时代以及结构上处于正南蜥与半甲齿龟的中间环节。它依然有上颞孔以及开放的下颞孔，这个化石表明腹甲可能是由腹膜肋聚合形成的。这个化石在湖相沉积中很多，表明其生活在水边或经常进入水中。

　　目前的研究倾向于认同龟属于双孔类。但是还没有解决龟在双孔类中的位置：究竟是主龙类一支、鳞龙类一支，还是两支外更基干的位置。在Bever等人2015年的结果中简约法支持位于鳞龙类一支，而贝叶斯法则支持位于双孔类冠群外。以前的分子生物学都支持与主龙类（鳄、鸟）关系更近，但是如果把基因当作性状，则几种可能都出现了。我们还需要更多的化石、更全面深入的研究来解决这些问题。

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动物标签： 龟 乌龟 海龟