昆虫肌肉的力量常常让我们惊异。比如亚洲织叶蚁可以“口衔”超过自己体重100倍的物件;跳蚤能够跳到超过自己身高100倍的高度;蜣螂(俗称“屎壳郎”)更能推动自己体重1140倍的粪球!
这些昆虫的“力气”为什么这么大呢?是不是它们拥有特殊的肌肉呢?为了弄清这个问题,科学家们观察了昆虫的肌肉(比如昆虫用于飞翔的飞翔肌和用于爬行的腿肌)的细微结构,发现这些肌肉和人的骨骼肌一样,都是“横纹肌”,其基本结构单位(肌节sarcomere)和里面的横纹,也和人类的非常相似。如果只看电子显微镜的照片,不加说明,很难判断这是人的横纹肌,还是昆虫的横纹肌。
是不是昆虫的肌肉只是看上去和人类的肌肉相似,而成分不同呢?为了回答这个问题,奥地利和德国的科学家合作,检查了这些昆虫的基因,发现他们含有和人类肌肉一样的“核心成分”,包括第II型肌球蛋白(myosin II)、肌动蛋白(actin)、肌球蛋白轻链(myosin light chain,包括“必需轻链”和“调节轻链”)、原肌球蛋白(tropomyosin)和钙调蛋白(calmodulin),说明昆虫肌肉的核心成分和人类并无不同。
昆虫横纹肌的结构和成分与人的相同,那么测量昆虫肌肉的力量(每单位面积产生的拉力),再和脊椎动物的横纹肌相比较,结果又如何呢?实测结果表明,脊椎动物的横纹肌,每平方厘米的横切面可以产生约25牛顿,也就是约2.5公斤的拉力。昆虫肌肉的力量与此相似,或者稍小。比如蟑螂翻身时主要用后腿蹬,单根后腿可以产生0.14牛顿,也就是约14克的力量。蟑螂后腿肌肉的横切面大约是0.6平方毫米,换算成每平方厘米就是2.3公斤的力量。
既然昆虫的肌肉和人类的肌肉并没有根本的不同,为什么人的相对力量会显得那么小呢?比如男子62公斤级的抓举世界纪录是中国的石智勇在2002年创造的,为153公斤,还不到自己的体重的2.5倍。为什么人不能像昆虫那样,举起比自己重100倍的重物呢?这个问题你可以自己先想想,我们在文章的最后再来讨论。现在我们先来谈谈与肌肉有关的话题。原来人类和昆虫的肌肉所使用的收缩原理,早在动物出现之前就已经有了。这个原理不仅被用于肌肉收缩,还被用在细胞里面多种需要动力的过程中。
单细胞的真核生物就已经有“肌肉”
一说到肌肉,好像只和动物有关,其实单细胞的真核生物(比如酵母菌和变形虫)就已经有脊椎动物横纹肌里面最关键的两个成分,肌球蛋白和肌动蛋白。肌动蛋白可以聚合起来,形成长丝,并且具有“正端”和“负端”;而肌球蛋白可以用ATP水解释放的能量为动力,沿着肌动蛋白丝向正端“行走”。这是细胞里面的“微型动力火车”中的一种,可以做许多事情。
为什么单细胞的真核生物就需要这样的“动力火车”呢?这是因为真核生物的细胞(一般几十个微米)比原核生物(如细菌)的细胞(一般约1微米)体积要大数千倍,还有各种细胞器,如线粒体、溶酶体、高尔基体、内质网,分泌泡等等。小分子(比如氧分子、葡萄糖分子)可以靠扩散来达到细胞里所需要的位置,但是细胞器靠扩散移动就太没有效率了,而需要“搬运夫”来移动它们。除此以外,细胞移动(前端伸出,后端收缩),细胞分裂(细胞中部收缩,再一分为二),也都需要机械力。
肌球蛋白就有这样的“本事”。肌球蛋白由“头”、“颈”、“尾”三部分组成,形状像一根高尔夫球的球杆。“头部”膨大,可以结合在肌动蛋白的长丝上。它有一个ATP结合点。当一个分子的ATP结合到“头部”时,头部变形,从肌动蛋白上脱开。ATP水解时释放出能量,使得头部从“脖子”处“偏转”,结合到肌动蛋白长丝上更远的位置上。偏转了的“头部”就像被压弯的弹簧一样,要恢复到原来的位置,这样就在肌动蛋白的长丝上产生一个拉力。如果肌动蛋白链的位置是固定的,肌球蛋白的“头部”就能够沿着这根丝向正端的方向“走”。如果肌球蛋白的位置是固定的,它就可以拉动肌动蛋白长丝向负端方向移动。ATP不断结合和水解,这个移动过程就能够一直持续下去。
这个精巧的机制是何时出现的,现在已经不可考,因为现在地球上所有真核生物的细胞里都有肌动蛋白和肌球蛋白,所以必然是真核细胞出现后的某个时间发展出来的。而且就在单细胞真核生物的阶段里,这个产生拉力的机制就已经发展到非常完美的程度,以致在随后的亿万年中极少改变。兔子肌肉上的肌球蛋白甚至可以和变形虫的肌动蛋白结合;植物和动物的肌动蛋白“轨道”也非常相似,以致动物肌球蛋白的“头部”在植物的轨道上滑行的速度和在动物的轨道上滑行的速度几乎一样。
这种产生拉力的机制是如此宝贵,所以在进化过程中,生物也不断复制这两种蛋白的基因,并且加以修饰,在不改变拉力形成机制和效率的情况下,让它们做各种需要拉力的工作。比如酵母菌就已经有5个肌球蛋白的基因。它们产生的蛋白质“头部”相似,但是“尾巴”不同,就可以做不同的事情。而人类则有40个以上的肌球蛋白基因。
I形肌球蛋白和V型肌球蛋白的“尾巴”都能够和生物膜结合,所以能够“背”着由生物膜包裹的细胞器(比如线粒体、内质网、高尔基体、分泌泡)沿着肌动蛋白的“轨道”运动,起到运输的作用。I型肌球蛋白以单体起作用,V型肌球蛋白以双体起作用。
在动物的肌肉中,II型肌球蛋白先形成双体,两个肌球蛋白的“尾巴”紧绕在一起,两个“头”在双体的同一端。多根这样的双体再聚合在一起,其中一半双体的方向和另一半相反,形成“双头狼牙棒”那样的结构。肌动蛋白的细丝以正端整齐地“插”在一个圆盘上,细丝之间彼此平行。两个这样的结构彼此相对,就像两只电动牙刷的头部毛对毛地彼此相对,中间有一段距离。肌球蛋白的“双头狼牙棒”插到这些肌动蛋白的细丝中间,“头部”和细丝结合。在ATP结合于肌球蛋白的“头部”并且水解后,“头部”就拉动肌动蛋白的细丝向负端方向运动。由于肌球蛋白“双头狼牙棒”的两头拉动肌动蛋白细丝的方向相反,两个“牙刷头”就都向“狼牙棒”的中间运动(即两个“牙刷头”彼此靠近),肌肉就收缩了。
变形虫前进时,在伸出的“伪脚”中形成肌动蛋白的细丝,方向与前进方向平行,正端朝外,形成“轨道”。I型肌球蛋白“尾巴”结合在细胞膜上,“头部”沿着肌动蛋白的“轨道”滑行,就可以把细胞膜往前拉。在细胞后部,由II型肌球蛋白和肌动蛋白组成的“收缩链”(类似于横纹肌中的收缩单位)把附着在固体表面的细胞膜“拉”离,细胞后部就可以缩回来了。
在酵母细胞分裂时,由II型肌球蛋白和肌动蛋白组成的“收缩环”在细胞中央形成。这个“收缩环”不断收紧,就使得细胞一分为二了。缺乏II型肌球蛋白的细胞不能分裂,而形成含有许多细胞核的巨型细胞。
所以即使在单细胞的真核生物中,“肌肉蛋白”就已经开始起重要作用了。多细胞生物的肌肉,不过是在这个基础上发展出来而已。
植物细胞也有“肌肉蛋白”?
植物一般不运动,似乎不需要肌肉。但是植物细胞也含有肌动蛋白和肌球蛋白,而且不止一种。比如VIII型、XI型和XIII型肌球蛋白就是植物特有的。它们和植物细胞内各种“货物”的运输有关,比如XIII型肌球蛋白可以把叶绿体运输到新生组织的顶端去。
植物肌球蛋白的另一个作用是引起植物细胞的“胞质流动”。如果在显微镜下观察绿藻(Nitella),可以看见细胞质绕着中央的液泡流动,而且流动的速度在靠近细胞膜的地方比较快,在靠近液泡的地方比较慢。研究表明,绿藻细胞在细胞膜下面形成平行的肌动蛋白“轨道”。XI型肌球蛋白的“尾巴”结合在植物的细胞器(如叶绿体)上,“头部”则沿着肌动蛋白的“轨道”滑行,就带动细胞质一起流动了。在绿藻中,胞质流动的速度可以达到每秒7微米。
所以在细胞水平上,植物和动物有更多的相似之处,因为它们都需要拉力来进行某些活动,特别是细胞内“货物”的运输。
细胞里面的“动力火车”不止肌动蛋白-肌球蛋白这一类
细胞里面的运输任务很多,比如细胞分裂时,两份染色体要分配到两个细胞里面去,需要有力量来“拉”它们。神经细胞的“轴突”(传出神经信号的神经纤维)可以有1米多长,但是神经细胞的蛋白质主要是在细胞体(含细胞核的膨大部分)中合成的。其中作为“神经递质”(在神经细胞之间传递信息的分子)在合成后,被膜包裹成分泌泡,再被运输到神经末端去。这些运输任务就不再由肌动蛋白和肌球蛋白来完成,而是由另一类“动力火车”来执行的。
这一类“动力火车”的“轨道”不是由肌动蛋白聚合成的丝,而是由“微管蛋白”(tubulin)聚合成的中空的微管,而且像肌动蛋白的细丝一样,有正端和负端。有两种蛋白质能够带着“货物”沿着这个“轨道”移动。它们都用ATP水解时释放出来的能量作为动力,但是移动方向不同。“动力蛋白”(Dynein)向微管的负端移动,把“货物”从细胞远端运到细胞中央。另一个蛋白叫“驱动蛋白”(kinesin),把“货物”运向微管的正端,即从细胞中心运向远端。
除了“货物运输”,这类蛋白还和细胞分裂时染色体的分离有关。复制后的两套染色体分别通过“微管”和位于细胞两极的“中心粒”相连,看来再被“动力蛋白”拉到两个子细胞里面去。
像肌动蛋白和肌球蛋白一样,微管蛋白、动力蛋白和驱动蛋白在单细胞的真核生物(如酵母菌)中就已经存在了,所以这种类型的“动力火车”也已经有很长的进化历史。这说明在真核生物出现时,就已经有了各种需要拉力的细胞活动,而肌动蛋白-肌球蛋白系统则在后来发展成为肌肉。
真核生物可能是21亿年前出现的。在那个时候形成化石的“卷曲藻”(Grypania)看来已经是大小为数厘米的多细胞生物。我们现在能够有心跳和呼吸,能够走路、做饭、吃饭、运动、开车、写字、作画、绣花、跳舞、唱歌、演奏乐器等等,都要感谢当年发明了肌动蛋白-肌球蛋白系统的单细胞老祖宗。
蚂蚁肌肉的相对“强大”,其实是由于简单的几何因素
写到这里,我们已经可以看出,所有的真核生物,包括蚂蚁和人,都能够使用同样的肌球蛋白-肌动蛋白之间的相互作用来产生动物运动所需要的拉力,而且这种机制已经相当完善,效率非常高。每克分子ATP水解成ADP和磷酸时可以释放出38.5千焦的能量,相当于每个ATP分子水解时释放出6.4 x 10-13尔格的能量,可以用4 pN(微微牛顿)的力量拉动16 nm的距离。而实测的单个ATP被肌球蛋白水解产生的能量,可以用3至4 pN的力量拉动肌动蛋白细丝11到15 nm!既然蚂蚁和人使用同样的肌球蛋白-肌动蛋白系统,蚂蚁也就不可能有什么“神奇肌肉”。
既然如此,为什么蚂蚁可以举起比自己重100倍的物体而人不能呢?这简单地是由于蚂蚁的身体小。如果把蚂蚁原样“放大”到人的尺寸,肌肉构造不变,蚂蚁就举不起比自己重100倍的物体了,甚至连头都抬不起来(多数蚂蚁头部和身体的比例远高于人)。反过来,如果把人缩小到蚂蚁那么大,身体构造不变,人一样会变成“大力士”。
也许你有点困惑,这是为什么呢?这是因为物体的尺寸变化时,长度呈线性变化,面积按平方变化,而体积按立方变化。比如同样形状的物体,线度缩小10倍时,面积会缩小100倍,而体积会缩小1000倍。对于小的动物来说,同样比例的物体,重量就要轻得多。
假设人的身长为1.6米,蚂蚁的身长为6.4毫米,蚂蚁的身长是人的250分之一。再假设蚂蚁的身体结构和人一样,那么蚂蚁腿部肌肉的横切面的面积就会是人的62500分之一(250分之一的平方),而体重是人的15,625,000分之一(250分之一的立方)。假设人的体重是60公斤,蚂蚁的体重就应该是3.84毫克。
由于蚂蚁腿肌的横切面是人的62500分之一,而肌肉的力量大约和横切面成正比,而人一般可以举起相当于自己体重的重量,理论上蚂蚁可以举起人体重62500分之一的重量,那就是960毫克,是蚂蚁体重的250倍!所以蚂蚁用相对比较细的腿,就可以举起比自己重100倍的物体。
这就可以解释为什么许多昆虫如蚂蚁和蚊子可以有比较细的腿,而大型的动物如大象却需要很粗的腿,因为动物的尺寸增加时,重量的增加要快得多。大象如果没有那么粗的腿,就承载不了那么大的重量,也无法移动。电影《人猿泰山》里面的巨型猿猴,有数层楼房那么高,行动却和真实的猿猴一样敏捷。其实这是不可能的,要是把大猩猩按比例放大到10层楼高,它不仅不能跳跃,恐怕连走路都困难。
简单几何原理的深远影响
其实不仅是生物,这个几何原理对许多事物都有深远的影响。
比如灰尘是我们生活中的麻烦。不仅我们需要经常“做清洁”,搽去桌上的灰尘,PM2.5还会深入肺部,影响我们身体的健康。这些灰尘颗粒能够随风飘扬,好像很“轻”,其实每个灰尘颗粒都比同体积的空气重得多。比如一个大气压下空气的比重大约是每立方米1.21-1.25公斤,也就是每立方厘米1.21-1.25毫克。而一般灰尘的密度都在每立方厘米2至3克,从衣服上脱落下来的棉纤维也有每立方厘米1.5克,都比同体积的空气重1000多倍。之所以它们能够漂浮在空中,就是因为它们的尺寸很小,表面积和体积的比例变得很大,所以空气流过时产生的磨擦力就足以把它们带到空中。
物体小到一定程度就可以在空气里“飞”起来,如果大到一定程度呢?那就会逐渐变成球形,就像地球(平均半径6364公里)和月亮(平均半径1737公里)一样。这个球形不是谁“做”出来的,而是简单几何关系的后果。因为当物体大到一定程度时,体积(和重量成正比)和表面积的比例变得极大,单位表面积所受的重力也会变得非常大,而岩石的强度并不变化,所以任何过高的凸起都会坍塌下来。比如地球上就只能有几千米高的山,而不可能有几十公里高的凸起。对于比较小的行星,几十公里高的凸起就是可能的。比如小行星“爱神星”(Eros),虽然重达7万亿吨,形状还是不规则的(13 x 13 x 33公里)。而“谷神星”(Ceres)是太阳系内已知的最大的小行星,平均半径471公里,重9万亿亿吨,形状就已经非常接近球形。
小结
真核细胞相对于原核细胞的大尺寸和各种细胞器的形成,都需要细胞里面有“动力系统”来完成运输任务和其它需要机械力的工作。肌动蛋白-肌球蛋白系统在真核的单细胞生物阶段就发展出来了,其基本原理和成分一直使用到现在,所以昆虫和哺乳动物的肌肉高度相似。由于物体尺寸变化时,长度、面积和体积以不同的速度变化,按比例放大或缩小的物体,其物理性质不再和原来的物体相同。在肌肉强度不变的情况下,生物体尺寸的变小可以使蚂蚁成为“大力士”。在密度和强度不变的情况下,岩石既变成可以在空气中“飞扬”的灰尘(尺寸很小时),也可以“自动”变为球形(尺寸极大时)。所以一个简单的几何原理,却可以对物体的“行为表现”有非常深远的影响。