翼手龙

主动飞行的脊椎动物。它们的双翼是由皮肤、肌肉、与其他软组织构成的翼膜，翼膜从身体两侧延展到极长的第四手指上[2] 。较早物种的颌部布满长牙齿，具有长尾巴；较晚物种有大幅缩短的尾巴，而某些晚期物种缺乏牙齿。目前已在某些标本的身体、部分双翼发现丝状结构痕迹，显示翼龙类可能已演化出毛发。骨骼薄、中间空，第一指特别伸长，用以支撑膜翼，后肢较短，尾部比较短，头部比较长。‌这些特征使得翼手龙能够在空中和海面上滑翔，只有在产卵时回到陆地上。翼手龙是具有小齿的食昆虫动物，以昆虫为食，有些也觅食鱼类。这些特征共同构成了翼手龙独特的生物学特性和生态位‌

主要分布在欧洲、亚洲、美洲，在非洲和澳洲

翼手龙(Pterodactylus ，Quetzalcoatlus northropi)又名翔指翼龙，是翼龙目的代表属之一，为第一个被命名的翼龙类。

翼幅:寇氏翼手龙的翼展为50公分，巨翼手龙的翼展有2.4米。

生活年代:侏罗纪晚期

命名

在1809年，乔治·居维叶（Georges Cuvier）将这动物命名为Ptero-dactyle。[9]在1812年，Soemmering将同一个标本命名为Ornithocephalus antiquus。由于居维叶较早命名，居维叶的命名具有优先权，所以这个正模标本的名字为古老翼手龙（Ptero-dactyle antiquus）。在1815年，Constantine Samuel Rafinesque将这个名称拉丁语化，成为现在的名称Pterodactylus。

这种著名爬行动物的标本首次发现于1784年，这使其成为了发现最早的翼龙。翼手龙的名字意为“长有翼指的蜥蜴”，而表示其名字的英文单词“Pterodactylus”常被错用为整个翼龙目的代称。

是一种已经灭绝的能够飞行的爬行动物和脊椎动物。翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。

翼手龙的身体结构紧凑，胸腔小，尾巴短，但它的翅膀长并带有三根微小的爪指。翼手龙的颈部非常发达，以支撑它巨大的头部和喙，但它的喙上并没有冠饰。翼手龙中已经鉴定出的物种有十几个，它们在解剖结构和体型大小上并没有太大的变化。最大的物种以鱼类为食，而最小的物种则可能以昆虫为食。

这些巨型的翼龙目动物能够迁徙极长的距离，它们的分布很可能要比发现的那点化石所显示出来的广泛得多。

化石发现地:欧洲(英国、法国、德国)、非洲(坦桑尼亚)、北美、南美、欧洲、非洲、亚洲、澳洲等地发现，中国的新疆、内蒙古、辽宁、河北、甘肃、四川、山东、浙江等地均有发现，而在世界范围内，目前已经在各大洲，包括南极洲都发现了翼龙化石。目前已发现至少60属翼龙类，体型小如小型鸟类，大型翼龙类的翼展可超过10米。

在1784年，时任巴伐利亚选帝侯卡尔·特奥多尔科学奇物收藏室馆长的意大利科学家柯西莫·亚历山德罗·柯利尼（Cosimo Alessandro Collini）在巴伐利亚选侯国（今属德国）的索伦霍芬石灰岩发现翼手龙的第一个化石。

在1817年，翼手龙的第二个标本被发现，同样来自于索伦霍芬石灰岩。这个小型标本被命名为Ornithocephalus brevirostrus，经过多次的变动后，目前被归类于古老翼手龙。这个标本的口鼻部短，目前被认为是幼年个体的特征。

巴西一批被遗忘40年的恐龙化石被证实是距今大约8000万年前生活在巴西南部的翼龙新物种。

世界上第一枚翼龙胚胎化石，在中国辽西热河生物群被古生物学家汪筱林、周忠和博士发现。在中国和阿根廷发现了还未孵出就死亡的翼手龙胎儿化石。这些化石提供了关于翼手龙胚胎发育的重要信息，翼龙，与鸟类和其他爬行动物一样是卵生而非胎生。尤其是关于它们是如何准备飞行的。通过比对分析这些化石与鸟类和鳄鱼孵化前的胚胎，科学家们发现了翼手龙孵出时就会飞行的证据。这一发现如果得到证实，将意味着翼手龙可能是地球上第一种一出生就会飞的脊椎动物。

这一发现不仅揭示了翼手龙独特的生物学特征，也为我们理解翼龙类的进化和发展提供了新的视角。翼手龙的特征，如特别长的“无名指”，是为了支撑翅膀的翼膜，这使得它们能够飞行。这一发现进一步证实了翼龙类在进化上的独特性和它们在古生物学中的重要地位

形态特征

翼龙是古爬行动物的一目。是爬行动物向空中发展的一支。翼龙头长，颈长，眼大，嘴尖而长。前肢第四指和体侧之间有一皮质薄膜，能飞翔。翼龙前肢已变成膜状翼，由前肢第四指加长与腹侧延伸出的薄膜相连而成，第五指消失，其余三指很小，前端有爪。骨骼中空而轻，头骨低平，多具锥形齿，胸骨发育。翼龙仅具膜状翼，翼虽大，但因无骨骼支撑，故不能作远距离飞行。雄性的骨盆小，头骨有脊；而雌性骨盆大，头骨无脊。

最大的翼龙两翅张开时可达6～8m。中国发现的化石有两处：一处在新疆准噶尔克拉玛依地区，称准噶尔龙，两翼张开可达3.5m;一处在浙江临海上盘，称临海翼龙。这两处均产于白垩纪(距今1.37亿年～6500万年)地层中。

翼手龙比其它的翼龙身形要大，它们几乎没有牙齿，其它的翼龙有牙齿。典型的翼手龙的尾巴要比其它翼龙短，其头上长有头冠。一些翼龙的大小与一般鸟禽无异，还有些却可以长得像小型飞机一样大，最大的翼龙，其翼长为三十九英尺（12m）。

支撑翼龙飞行的翼膜结构，完全不同于其后能够飞行的脊椎动物鸟类和蝙蝠类翅膀结构。翼龙类由皮膜形成翼面，皮肤、肌肉、与其它软组织构成的膜，翼膜可以分成三个部分。第一个部分是前膜（Propatagium），连接手腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示，前三根手指之间也连接者前膜。翼膜的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），从极长第四指延伸至身体两侧（或后肢）。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置、是否连接至后肢，仍有争议。某些翼龙类的后肢之间连接者膜，可能延伸至尾巴，称为尾膜（Uropatagium）。其膜看来已完全适应飞翔和滑翔，但不如蝙蝠的膜或鸟类的翼灵活，而且较为脆弱。身体结实，后腿长而细，其构造表明不适应垂直移动或停歇，休息时靠后肢悬挂。颈部似乎在飞行时持竖式，与头部连成直角并向前。头骨轻而强壮，大多数骨头融合在一起；有细长的嘴；眼睛大，像许多鸟类那样，眼球被一系列位于其四壁的骨板（巩膜环）所加固。

使用计算机分层造影扫描技术，依据化石建立翼龙大脑的三维图像。图像显示，翼龙的小脑叶片相当发达，其质量占脑质量的7.5%，是目前已知的脊椎动物中比例最高的。与之相比，擅长飞行的鸟类的小脑叶片也只占其脑质量的1%到2%。

最大的翼龙是风神翼龙（羽蛇神翼龙）。展开双翼有11~15米长，相当于一架飞机大小。最小的树栖翼龙化石——隐居森林翼龙，翼展开仅25厘米，近似于一只燕子身型大小。

翼龙是一类非常特殊的爬行动物，具有独特的骨骼构造特征。

翼龙的前肢高度退化，第4指加长变粗成为飞行翼指，它由四节翼指骨组成，前端没有爪，与前肢共同构成飞行翼的坚固前缘，支撑并连结着身体侧面和后肢的膜，形成能够飞行的具有类似鸟类翅膀的翼膜。翼龙的腕部发育一个特有的向肩部前伸的翅骨，对翼膜起支撑作用。第一至三指生长在翼膜外侧，变成钩状的小爪，第五指退化消失。

有修长的口鼻部。许多翼龙类的嘴部布满针状牙齿；而某些衍化物种则没有牙齿，具有类似现代鸟类的狭长喙状嘴，例如无齿翼龙科、神龙翼龙科[29]。某些标本的喙状嘴则保存了角质组织。

大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔；而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接，形成一个鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有减轻重量功能，有助于飞行。

头冠

许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙，其尖形头冠朝向头后方。某些物种的头冠形状特殊、巨大，由骨质分叉支撑者角质组织所构成，例如古神翼龙科与夜翼龙。

自从1990年代以来的新发现化石与详细研究，发现翼龙类普遍具有头冠，这与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成，甚至是全部，因此很少在化石化过程中保存下来。科学家借由紫外线摄像技术，检验出翼手喙龙与翼手龙属的化石也具有头冠，而过去没有被发现。根据过去的理论，只有衍化的翼手龙类具有头冠；而近年发现的翼手喙龙、奥地利翼龙也具有头冠，证实部分喙嘴翼龙类也具有头冠。

毛

翼龙类并没有发现羽毛证据，但至少部分翼龙类覆盖者类似毛的丝状结构，类似哺乳类的毛发，但非同源演化的结果。翼龙类的毛不同于哺乳类的毛发，而是独特的结构，两者为趋同演化的后果。虽然在有些研究里，翼膜上的纤维被误认为毛，而有些化石的头部与身体上的确有丝状结构物痕迹，例如索德斯龙、热河翼龙。翼龙类的毛不类似现今蝙蝠的毛发，这是另一个趋同演化的例子。翼龙类演化出毛，是基于飞行的需求，也显示翼龙类是温血动物。

在2009年的热河翼龙研究，古生物学家亚历山大·克尔纳将翼龙类的毛建立一个专有名词，“Pycnofibre”，意为密集的丝状物。

尽管与恐龙生存的时代相同，但翼龙并不是恐龙；它们形成于进化树上的一个独特分支。 翼龙是飞向蓝天的爬行动物，有时也被误认为是“会飞的恐龙”。翼龙起源于约2.15亿年前的晚三叠世，灭绝于6500万年前的白垩纪末期。当恐龙称霸着陆地时，翼龙却控制着天空。

翼龙的个体大小和形态差异非常大，大者如20世纪70年代在美国得克萨斯州发现的翼手龙化石，它的两翼展开约16米，宽度比F-16战斗机还长约1.5米，小者形如麻雀。

飞行

翼龙类的飞行模式、双翼运动方式、以及起飞方法，古生物学界还没有定论。古生物学家马克·维顿、麦克·哈比卜提出翼龙类的起飞方式假设，当翼龙类起飞时，会将身体呈预备状态，再用四肢力量同时推动身体向前，进而展开双翼飞行，类似弹射器的弹射方式。当翼龙类在天空飞行时，时速可达每小时120公里，一次可飞行数公里。

行走

翼龙类的臀窝是稍微朝向侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。过去的古生物学家，对于翼龙类在地上移动时是采四足方式或二足方式有重大争论。在1980年代，古动物学家凯文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，在地面行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。现在已发现大量的翼龙类足迹化石，呈现出明显的后肢四趾、前肢三趾的足迹，可证实翼龙类在地上移动是采取四足方式移动较大型翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。

从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于跖行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取后肢直立步态，而非往后肢两侧延展的步态。

近年研究发现，部分翼龙类（尤其是翼手龙亚目）能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比，神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长；神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长，它们的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑，但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑，但它们可以快速、有效率地行走。

活跃时间

在2011年，科学家比较数种翼龙类、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，推测出它们的作息与活跃时间。翼手龙属、掘颌龙、妖精翼龙属于日行性动物，梳颌翼龙、南翼龙、喙嘴翼龙则是夜行性动物。古神翼龙属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。根据这个研究结果，梳颌翼龙、喙嘴翼龙的生活方式可能类似现代夜行性海鸟，在夜间捕食鱼类；南翼龙的生活方式可能类似某些雁形目，在夜晚采滤食方式以水中的小型动物为食。德国索伦霍芬石灰岩同时发现梳颌翼龙、喙嘴翼龙、掘颌龙、翼手龙属，它们可能占据不同生态位、有不同生活方式与食物来源。

繁衍

在中国辽宁省的一个采石场发现了一个翼龙类的蛋，同一个挖掘地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁，但没有破碎的迹象，显示这个蛋有皮革质的外壳，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好，显示翼龙类出生后不久就可以飞行。

在2007年，一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究，指出它们可能会将蛋掩埋到土壤中，类似现代鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类，将蛋掩埋到土壤孵化，可以减轻母体本身的重量，但会限制翼龙类所能生存的地理环境；另一种可能则是将蛋置于身体之下，直到孵化前，类似某些蜥蜴的作法，但大部分主龙类不采用此方法。

已发现数个刚孵化不久的幼年个体，包含翼手龙科、喙嘴翼龙科、梳颌翼龙科、与神龙翼龙科。这些幼年个体的骨头已呈现高度的硬化，双翼比例已接近成年个体。在翼龙类的早期研究历史，幼年个体、成年个体常被归类于相同属的不同种。德国索伦霍芬石灰岩、巴西的海相沉积层可同时发现成年个体、非常年轻个体，例如翼手龙属、喙嘴翼龙、巴西的南翼龙，可以证实这些个体可能飞跃潟湖的中央时，摔落并淹死。这也显示这些幼年个体已具有飞行能力。

当双翼已具有飞行能力时，幼年个体就会离巢生活。另一种可能是，它们只借由原本从蛋黄吸收的营养来渡过刚孵化后几天，之后开始独自觅食，

灭绝原因

翼龙灭绝的原因，有科学专家通过研究认为，火山频繁的爆发导致翼龙灭绝，也有专家认为翼龙有可能在进化到了温血动物阶段，由于进化速度不快、程度不同，最终还是被进化速度快、程度高的鸟类独霸了天空。

传统理论认为，早期鸟类的竞争，导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期，只有发现大型翼龙类；而小型翼龙类已消失，生态位被早期鸟类取代。但是，化石纪录缺乏小型翼龙的现象，也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致，而跟鸟类的生物多样性无关。‌