美国古植物学家列塔里亚克在对宾夕法尼亚州晚奥陶纪古土壤进行分析研究时，发现了某些环节动物或节肢动物从地表进入土壤深处的足迹化石。根据这些化石推测，供养这些陆生动物的陆生植物早在奥陶纪就已经出现了。由于在这些古土壤中没有发现任何大植物化石和微古植物化石，只有重结晶的钙质管状微粒，列塔里亚克认为，这...
