马的历史演变和进化过程

马与人类历史的联系可以追溯到350个世纪以前，最早的记录来自法国和西班牙旧石器时代中期约3．5万～10万年以前的洞穴壁画上的野马。人类驯养马的历史要比驯养狗更晚，家马大约在6 000年前才由西欧的泰班野马或东亚的普氏野马驯养而来。自那以后，马在人类的历史中扮演了极其重要的角色。

始祖马

然而，马自身的历史却悠久得多。马化石一直被作为生物进化最典型的例子，因为马在5 800万年的地质历史中保留了丰富的化石记录，这个记录一直延续到人们熟知的现生真马。早在l 851年，英国的欧文爵士就认识到从早期马类到真马的直线进化序列，它们的脚趾从多个逐渐变为单个，越来越善于奔跑。

始祖马出现在始新世的最早期，它的体型只有小狗一样大小。始祖马的身体轻巧灵活，前脚4个趾头、后脚3个趾头，有小蹄’但前脚起作用的只有3个趾头，所以始祖马是属于奇蹄类的动物；它的四肢细长，适合于奔跑，腕部和踝部离开地面抬起，因此趾骨的位置几乎是垂直的；它的背较弯曲，尾巴较短，长而低的头骨相当原始；它的牙齿是低冠的，具有圆锥形的齿尖，但前臼齿的结构还没有变得与臼齿相似。始祖马生活在热带的森林和沼泽地带，取食灌木上的嫩叶。始新世时在美洲、亚洲和欧洲都有始祖马分布，当时有陆桥连接这些地区，最早发现的始祖马材料就来自英国，后来在美国西部的不少地区发现了更多保存完好的始祖马标本。随着始新世早期的结束，始祖马在旧大陆上灭绝了，从那时起，马的进化就只限于北美大陆，而其他大陆后来出现的马类都是从北美扩散过去的。

三趾马复原图

在4 000万年前的渐新世时，北美出现了渐新马，它们生活在气候干燥和灌木丛生的环境中。渐新马比始祖马更大一些，像现代的小羊一般，它背脊变得直而硬，腿的长度也有所增加；它的前脚的小趾头消失了，因此前后脚都只有3个趾头，中趾明显增大，但所有的趾头都与地面接触；它的颊齿仍然是低冠的，但除了第一前臼齿，其余的前臼齿都已变得和臼齿一样，这就是前臼齿的“臼齿化”现象；它的颊齿齿冠形成强烈的脊形，成为非常有效的切割树叶的工具。草原古马由渐新马进化而来，生活在1 800万年前的中新世时期，它的身体已经增大到和现代的小马一样。草原古马的前后脚仍然是3趾的，但它只依靠中趾来行走，而两旁的侧趾已经退化到几乎不起作用了；它的脸部变长，下颌也增高了；它的牙齿已是耐磨的高冠齿，便于取食分布广泛的草本植物。

上新马在500万年前的上新世时期出现，它的体型已经增长到像现代中等大小的马。上新马是一种进步的马，前后脚已变成真正的单趾，只用粗壮的中趾行走，具有发达的蹄，而侧趾已退化到仅剩痕迹，隐藏在脚上部的皮肤里；它的颊齿的齿冠变得更高。

真马在约400万年前由上新马进化而来，其体型已经与现代的高头大马一样。它的四肢高度特化，肱骨和股骨很短，桡骨和胫骨很长，尺骨和腓骨都退缩，惟一存在的中趾发达，掌骨非常长，而趾骨则比较短；它的颊齿高冠，珐琅质褶皱精细，而第一前臼齿已退化到很小甚至完全消失。真马在更新世初期扩散到其他大陆，在第四纪时广泛分布在亚洲、欧洲、非洲和南美洲。

马在5 800万年的进化过程中不断改变着身体的各个方面：它们的体型越来越大，腿脚伸长，侧趾萎缩而中趾加强，背部伸直并硬化；它们的前臼齿越来越像臼齿，门齿变宽而颊齿增高，齿冠形式复杂化；它们的头骨和下颌骨越来越高，面部伸长，脑增大而复杂化。

上面我们讲述了马类从始祖马到真马的进化历史，然而这只是一条简化的主线。实际上，马的进化要复杂得多，在始祖马和渐新马之间还有山马和次马，在渐新马和草原古马之间还有中新马和副马，上新马还演化出了分布在南美洲的南美马。早期马的进化确实是比较单一而线性的，这种现象被称为“直线进化”，马通常被看作是这种进化方式的最典型例子。随着中新世草原的扩散，适应辐射作用下取食青草的马出现了，同时取食嫩叶的马继续存在，因此马类在中新世达到了最大的多样性。在第三纪的中晚期出现了马类的各种旁支，它们的某些性状是进步的，而另一些性状又是原始的。在马类进化中最重要的两个旁支安琪马和三趾马就出现在中新世，它们不是现生的真马的直系祖先，但这两个属的化石多而分布广，在划分和对比中、上新世的地层中具有重要的科学意义。

安琪马的体型如现代的小马，是生活在森林中的动物。它在中新世时期分布在北美和欧亚大陆，它的牙齿是低冠的，前后脚都有3个趾头。

三趾马结构灵巧，大小与安琪马相似，当然，它也是三趾的，这是原始的性状；与安琪马不同的是，三趾马的颊齿是高冠的，具有复杂的珐琅质褶皱，这是进步的性状。三趾马在中上新世广泛分布在北美、欧亚和非洲，直到更新世中期才最后灭绝，没有留下任何后代。在中国，三趾马是从晚中新世到早更新世最有代表性的哺乳动物之一。

南美马也是一个进化的旁支，出现在上新世末期，是上新马祖先在巴拿马地峡形成后进入南方大陆时在南美起源的。南美马体型硕大，但腿脚却比较短，它生活在更新世时期，到冰期结束前就灭绝了。

经历了轰轰烈烈的进化演变和纷繁复杂的适应辐射之后，马的历史在更新世晚期归于平静。在马类进化主战场的美洲，马在8 000年前彻底绝迹，直到公元1519年西班牙殖民者才重新将马带回到美洲大陆。如今马科中只有真马一属存在，而在中新世最多时曾有l 3个属共存。现代马类的全部6个野生种都是珍稀动物，它们就是三种斑马(山斑马、平原斑马、细斑马)、两种野驴(非洲野驴、亚洲野驴)和一种野马(普氏野马)。

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