尼可尔斯基在《黑龙江流域鱼类》(1960)中提出了区系复合体概念。动物区系复合体是指有共同地理起源、发育于同一地理带内并与该带的生物条件和非生物条件相适应的在一特定时间内发生的一群动物(鱼类)。根据此概念将黑龙江流域的鱼类区系分为6种区系复合体,即中国平原复合体,古代第3纪复合体、北方平原复合体、北方山区复合体、北极淡水复合体、印度平原复合体。他的这一划分对于后来的中国鱼类动物地理学研究产生了很大的影响,许多工作都是在这一理论框架下进行的。
1985年,史为良先生在《水产科学》上发表文章提出自已对鱼类动物区系复合体的看法,认为中国的淡水鱼类主要由八个区系复合体构成,这些区系复合体的特点为:
1、中国平原区系复合体:这个区系以青鱼、草鱼、鲢、鳙、鳡、鳊、鲂、红鲌、鲴、马口鱼、鱲、蛇鮈、突吻鮈、鳅鮀、似白鮈、似鮈、颌须鮈、鳈、赤眼鳟、鳤、鯮、鲖鱼等为代表种类。这些鱼的特点是:很大部分产漂流性鱼卵,一部分鱼虽产粘性卵但粘性不大,卵产出后附着于物体上不久即脱离,并顺水漂流发育。该复合体的鱼类都对水位变动敏感,许多种类当水位升高时从湖泊进入江河产卵,幼鱼和产过卵的亲鱼于秋天入湖泊肥育。在北方,秋末水位下降时,鱼类又回到江河中越冬。许多种类食性单纯,并能适应较高的温度。
该复合体的鱼类在地史上出现较晚,发现最早的地层为上新统,它们是在喜马拉雅山升到一定高度并形成了我国目前典型的东亚季风气候以后,为适应新的自然条件,从旧类型鱼类分化出来的。这类鱼类的发源中心可能在中原一带。中国平原复合体的鱼类因起源晚没有机会往较远的地方扩散,在海退时到了朝鲜半岛和日本,向北没有超过黑龙江,向南到红河,向西由于温度的限制,难于超越一千米以上的高山。故可认为一些大型产漂流性卵的鱼类是我国特产。
2、南方平原区系复合体:代表性种类有鳢属、鮠类、黄鳝、青鳉、刺鳅、胡子鲇、鲮、土鲮等。这类鱼常具拟草色,体表多花纹,有些种类具棘和吸取游离氧的副呼吸器官。这类鱼喜暖水,在较高水温的夏季繁殖,多有护卵、护幼习性。在东亚愈往低纬度地带种类愈多。分布至东南亚,少数种类至印度。此类鱼适合在炎热气候、多水草易缺氧的浅水湖泊、池沼中生活。
该复合体的鱼类起源较早,在我国中新统地层即有化石发现。其分布北以黑龙江为界,西越不过一千米的高原,东可达朝鲜、日本。
3、南方山地区系复合体:本复合体种类有平鳍鳅科、鲀头鮠科、鮡科。此类鱼有特化的吸附构造,适应于南方山区急流的河流中生活。分布于我国南部山区及东南亚山区河流中。
4、中亚山地区系复合体:本复合体种类是裂腹鱼亚科的所有种类和条鳅亚科的某些种类。以耐寒、耐碱、性成熟晚、生长慢、食性杂为其特点,其生殖腺有毒。是中亚高寒地带的特有鱼类。分布于我国西部高原新疆及印度、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦等西部毗邻地区,是随喜马拉雅山的隆起由鲃亚科鱼类分化出来的种类。
5、北方平原区系复合体:本复合体的代表种类有鮈属、狗鱼、雅罗鱼、银鲫、湖鱥等。它们耐寒,较耐盐碱,产卵季节较早。在地层中出现比中国平原复合体靠下,在高纬度分布较广。随着纬度的降低,这一复合体的数目和种群数量逐渐减少。
6、晚第三纪早期区系复合体:其代表性种类有七鳃鳗属、鳇、苏氏鮈、鰟鮍属、泥鳅、鲇和六须鲇等。这些鱼是更新世以前北半球亚热带动物的残余,由于气候变冷,该动物区系复合体被分割成若干不连续的区域,有的种类并存于欧亚,但在西伯利亚已绝迹,故这些鱼类被视为残遗种类。它们的共同特征是视觉不发达,嗅觉发达,多以底栖生物为食者,适应于浑浊的水中生活。
7、北方山地区系复合体:本复合体包括细鳞鱼、哲罗鱼、茴鱼、真鱥、杜父鱼等。此类鱼多数呈纺锤形,身体背部颜色较深,体侧有黑色斑点,腹部银白色,游泳迅速,食一定比例的气生昆虫,喜在山区流动的低水温河流中生活。这些鱼起源较早,分布亦较广,南可达黄河、滦河水系和长江上游北部支流。在高纬度地带,新疆北部、蒙古、俄罗斯北冰洋水系的一些河流都有分布。其近缘种可在欧洲、美洲发现。
8、北极淡水区系复合体:其代表种类包括白鲑、红点鲑、江鳕等。此类鱼耐寒,产卵要求低温,有的种类生活于静水中,冬季仍摄食,是围绕北极圈生活的一些生态类型的鱼类,近缘种类在欧洲和北美更多,尤其是江鳕分布最广,可见于欧、亚、美洲。此类鱼起源较早,故有广泛的分布。