趋性是指在单向的环境刺激下,动物的定向行动反应。例如鱼类的向光行动(称正趋光性)或背光行动(称负趋光性)。趋性属于定型反应,是本能行为中最简单的一种。鱼类的觅食行为虽然也是一种定向行动反应,但复杂的觅食行为夹杂着大量的习得成分,因而不被视为趋性行为。
趋性要求有关动物具有感受性和反应性,因而趋性必须依靠动物的神经系统和肌肉来完成。
趋性行为是一种遗传性状,是因具有适应意义而被自然选择所保留下来的。譬如每种鱼类都只能生活在一定的温度和湿度范围内,与此相应存在着正的及负的趋温性和趋湿性。这里仅介绍几种鱼类普遍存在的趋性。
一、鱼类趋光性
趋光性使鱼类对光刺激产生定向行为反应的特性。趋向光源的定向行为称正趋光性,背离光源的行为称负趋光性。许多鱼类具有正趋光性,如竹刀鱼、沙丁鱼、脂眼鲱、圆鯵、鲐、竹荚鱼、斑葵、银汉鱼、颚针鱼、鱀条鱼等。
鱼类对光刺激的反应有好奇性、适宜照度、索饵集群、条件反射、强制运动、迷惑和本能等种种假说。鱼类的趋光过程大致可以分为两个阶段:第一阶段是鱼受光刺激后,游近光源周围;第二阶段是鱼滞留在光源下游动。但趋光的鱼类在过了一段时间后,会因对光的适应、疲劳以及环境的变化等而离开光源游走。某些无趋光性成鱼,其幼鱼也有趋光反应,如香鱼、鳗鲡等的幼鱼。同一种鱼类,其趋光性随着发育阶段、雌雄性别、摄食量和鱼鳔结构而异,如幼鱼期比成鱼期趋光明显,摄食量少时容易被光诱集,有的鱼类如竹刀鱼在怀卵期的趋光性减弱。此外,鱼群被诱集后的起浮程度与鱼鳔结构有关。
趋光性有刺激相称性、保目标性和保留性三种类型。刺激相称性是由于两眼受光面的光量之差引起的刺激。而保目标性和保留性是鱼眼受光面部分受光量之差引起的刺激。鱼类为保持受光量没有差异而产生趋光。鱼眼对不同波长光的敏感曲线是不相同的,底层鱼类感受光谱范围很窄,约为410-650毫微米,而上层鱼类则具有较宽的光譜范围,约为400-750毫微米。
鱼类有一定的适宜照度范围,并且在这种照度的水层内集群。鱼类的适宜集群照度随环境条件的变化而改变,如竹刀鱼在水上灯照射下,集群于光源下方约2米处,并滞留相当长的时间。而在水下灯照射下,尽管光量小于水上灯,鱼类能围绕并游向光源,但滞留不久即离开光源。趋光性强的鱼也是集群性强的鱼种,如沙丁鱼、鯵、鲐、竹刀鱼、玉筋鱼等。在夜间鱼为了防御、索饵或发现同伴而长时间滞留于光源下,从而产生集群反应。
鱼类的趋光性与水温和月光有关。一般情况下,水温越高,趋光性越弱;反之,趋光性增强。月光明亮,趋光集群效果较差,如果增强光的照度,可以提高集群效果。
二、鱼类趋电性
鱼类对水中电场刺激产生的定向行为反应特性。鱼类对电场刺激的行为反应有感电反应、麻痹反应和趋阳反应三种。在这三种反应中,只有趋阳反应属于鱼类趋电性。即在直流电场内,当电压增加到某一值时,鱼类头部转向阳极或游向阳极的行为。这时的电压称为趋阳电压。据资料记载,当鱼类吻端向阳极时,其感电电压为向阴极的1.5-2.0倍。如果采用此两电压的中间值刺激鱼类,则鱼趋阴极感电,而趋阳极不感电。
鱼类趋阳反应所需的电流密度阈值(安培/平方米)、电场强度阈值(伏/平方厘米)或鱼体的行为状态电压(伏)均因鱼的种类而异。即使在同种鱼类中,随着体长的增加,趋电反应时的电流密度阈值和电场强度阈值也随之减小,但鱼体行为状态电压不变。此外,代谢强度高的鱼类,对电流的感觉比较灵敏,同时抵抗电流的能力也较强。
三、鱼类趋触性
鱼类对外界固体刺激而产生的定位反应,又称趋固性。鱼类的趋触性是依靠鱼类的触觉来实现的。在触觉中除神经末梢外,遍布于鱼体皮肤及触须上的味蕾起着十分重要的作用。例如鳗鲡穿越狭缝、底层鱼类具有使身体局部贴靠海底或岩礁等特性。
四、鱼类的趋化性
鱼类对以环境媒介中的化学物质浓度差为刺激源,使鱼类产生定向行动的特性。这是因为一切动物的觅食行为,或主要依赖,或包含着对食物化学成分的反应。食物中可溶的或可挥发的成分在水中扩散开来,引起了鱼类的趋化行为。鱼类通过嗅觉器官,感受化学刺激源浓度的空间和时间变化,沿刺激源浓度梯度显示的方向性行动,游向刺激源的称正趋化性;游离刺激源的称负趋化性。不是所有鱼类都具有备趋化行为,这取决于鱼类嗅觉的敏感程度。一般而言,鱼类在刺激源附近时,味迹浓度梯度大时,才出现趋化行为;高浓度刺激源,行动范围小而游速快;低浓度刺激源,行动范围大而游速慢。
当鱼类发现饵料时,很多鱼类不是一开始就显示出趋化性,当距饵料较远时,往往不停地变换方向来回或曲折游动,逐渐缩小探索范围,当游近低浓度一边时,就转向高浓度一边。流水中的饵料味迹分布范围窄,鱼类更易接近饵料。有的学者认为鱼类由变向运动转向直线运动的趋化性行动,是由于两个鼻孔感到气味的浓度差引起的。
鱼类获取饵料的行为,有时难以区分嗅觉或视觉的作用,常常是两者兼而有之。
五、鱼类的趋流性
指鱼类在流水中对流向和流速的行为反应特性。鱼类根据水流的流向和流速调整其游动方向和速度,使之处于逆水游动或较长时间地停留在逆流中某一位置的状态。鱼类的这种特性是因水压作用,由视觉和触觉等因素综合引起的,并与栖息的自然水域环境有密切关系。一般而言,大洋性洄游鱼类和河川急流中的鱼类,其趋流性都较强,如沙丁鱼、鲐、金枪鱼、岁鱼、香鱼、鳟、鲑等。
分析研究鱼类的趋流性,是以感觉流速、喜爱流速和极限流速为指标。感觉流速是指鱼类对流速可能产生反应的最小流速值。喜爱流速是指鱼类所能适应的多种流速值中的最为适宜的流速范围。极限流速是指鱼类所能适应的最大流速值,又称之为临界流速。各种鱼类的感觉流速大致是相同的,也可以认为鱼类对水流感觉的灵敏性大致是相同的。由于各种鱼类游动能力不同,它们之间的极限流速差别很大。即使同种鱼类,由于体长不同,个体的趋流性也不相同。总体而言,无论是极限流速还是喜爱流速,都是随着体长的增大而提高。
鱼类适应流速的能力表
种类 | 体长 | 感觉流速 | 喜爱流速 | 极限流速 |
鲂 | 10-17 | 0.2 | 0.3-0.5 | 0.6 |
鲫 | 6-9 | 0.2 | 0.3-0.5 | 0.7 |
鲤 | 20-25 | 0.2 | 0.3-0.8 | 1.0 |
鲢 | 10-15 | 0.2 | 0.3-0.5 | 0.7 |
草鱼 | 15-18 | 0.2 | 0.3-0.5 | 0.7 |
鲇 | 30-60 | 0.3 | 0.4-0.6 | 1.0 |
鲐 | 20-25 | 0.2 | 0.3-0.7 | 0.9 |
梭鱼 | 14-17 | 0.2 | 0.4-0.6 | 0.8 |
动物标签: 沙丁鱼 鯵鱼 鲐鱼 竹刀鱼 玉筋鱼 金枪鱼 岁鱼 香鱼 鳟鱼 鲑鱼 脂眼鲱鱼 圆鯵鱼 竹荚鱼 斑葵鱼 银汉鱼 颚针鱼 鱀条鱼